רקמות אפיתל, או אפיתל(מיוונית. עִלִית- מעל ו thele- פטמה) - רקמות גבול המכסות את פני הגוף ומצפות את החללים, הריריות שלו איברים פנימיים. כמו כן, אפיתליה יוצרות בלוטות (אפיתל בלוטות) ותאי קולט באיברי החישה (אפיתל חושי).

1. הרצאה: רקמת אפיתל. כיסוי אפיתל 1.

2. הרצאה: רקמת אפיתל. כיסוי אפיתל 2.

3. הרצאה: רקמות אפיתל. אפיתל בלוטות

סוגי רקמת אפיתל: 1. אפיתל אינטגומנטרי, 2. אפיתל בלוטתי (יוצרים בלוטות) וניתן להבחין בו 3) אפיתל חושי.

תכונות מורפולוגיות כלליות של האפיתל כרקמה:

1) תאי אפיתל ממוקמים קרוב זה לזה, ויוצרים שכבות של תאים;

2) האפיתל מאופיין בנוכחות של קרום בסיס - יצירה מיוחדת לא תאית היוצרת את הבסיס לאפיתל, מספקת פונקציות מחסום וטרופיות;

3) כמעט ללא חומר בין תאי;

4) ישנם מגעים בין תאיים בין תאים;

5) אפיתליוציטים מאופיינים בקוטביות - נוכחות של משטחי תאים לא שווים מבחינה תפקודית: משטח אפיקלי (קוטב), בזאלי (המופנה לממברנת הבסיס) ומשטחים לרוחב.

6) אניזומורפיזם אנכי - תכונות מורפולוגיות לא שוות של תאים משכבות שונות של שכבת האפיתל באפיתל מרובד. אניזומורפיזם אופקי - תכונות מורפולוגיות לא שוות של תאים באפיתל חד-שכבתי.

7) אין כלים באפיתל; התזונה מתבצעת על ידי דיפוזיה של חומרים דרך קרום הבסיס מהכלים רקמת חיבור;

8) רוב האפיתליות מתאפיינות ביכולת התחדשות גבוהה - פיזיולוגית ותיקון המתבצעת הודות לתאי קמביאליים.

למשטחי האפיתליוציט (בסיסי, לרוחב, אפיקלי) יש התמחות מבנית ותפקודית מובהקת, המתגלה היטב באפיתל החד-שכבתי, כולל האפיתל הבלוטי.

משטח רוחבי של תאי אפיתלמספק אינטראקציה של תאים עקב קשרים בין-תאיים הגורמים לחיבור מכני של אפיתליוציטים זה עם זה - אלו הם צמתים הדוקים, דסמוזומים, אינטרדיגיטציות וצמתים מרווחים מספקים חילוף כימיקלים(קשר מטבולי, יוני וחשמלי).

משטח בסיס של תאי אפיתלמחובר לקרום הבסיס, איתו הוא מתחבר בעזרת המידסמוזומים. המשטחים הבסיסיים והצדדיים של הפלסמולמה של האפיתליוציט יוצרים יחד קומפלקס אחד, שחלבוני הממברנה שלו הם: א) קולטנים התופסים מולקולות אותות שונות, ב) נשאים של חומרים מזינים המגיעים מכלי רקמת החיבור הבסיסית, ג) משאבות יונים וכו'.

קרום בסיס(BM) קושר תאי אפיתל ואת רקמת החיבור הסיבית הרופפת הבסיסית. ברמה האור-אופטית, בהכנות היסטולוגיות, BM נראה כמו רצועה דקה, מוכתמת בצורה גרועה בהמטוקסילין ואאוזין. ברמה האולטרה-סטרוקטורלית מבחינים בשלוש שכבות בקרום הבסיס (בכיוון מהאפיתל): 1) לוחית אור, המתחברת להמידסמוזומים של אפיתליוציטים, מכילה גליקופרוטאין (למינין) ופרוטאוגליקנים (הפארן סולפט), 2) צלחת צפופה מכילה קולגן IV, V, VII סוגים, בעלת מבנה פיברילרי. חוטי עוגן דקים חוצים את הלוחות הקלים והצפופים, עוברים ל-3) הלוח הרטיקולרי, שבו חוטי העוגן נקשרים לסיבים של רקמת החיבור של קולגן (סוגי קולגן I ו-II).

בתנאים פיזיולוגיים, BM מונעת את צמיחת האפיתל לכיוון רקמת החיבור, אשר מופרעת במהלך גדילה ממאירה, כאשר תאים סרטניים צומחים דרך קרום הבסיס לתוך רקמת החיבור הבסיסית (גידול גידול פולשני).

משטח אפיקלי של תאי אפיתלעשוי להיות חלק יחסית או בולט. בחלק מהאפיתליוציטים יש אברונים מיוחדים - מיקרוווילי או ריסים. Microvilli מפותחים בצורה מקסימלית בתאי אפיתל המעורבים בתהליכי ספיגה (לדוגמה, במעי הדק או בצינוריות של הנפרון הפרוקסימלי), כאשר המכלול שלהם נקרא גבול המברשת (מפוספס).

Microcilia הם מבנים ניידים המכילים קומפלקסים של microtubules בפנים.

מקורות להתפתחות אפיתל. רקמות אפיתל מתפתחות משלוש שכבות נבט, החל מ-3-4 שבועות של התפתחות עוברית אנושית. בהתאם למקור העובר, מובחן האפיתל ממקור אקטודרמלי, מזודרמלי ואנדודרמי.

סיווג מורפופונקציונלי של רקמת אפיתל

I. אפיתל אינטגמנטרי

1. אפיתל שכבה אחת - כל התאים שוכבים על קרום הבסיס:

1.1. אפיתל חד-שורה (גרעיני תאים באותה רמה): שטוח, מעוקב, מנסרתי;

1.2. אפיתל שכבות (גרעיני תאים ברמות שונות עקב אניזומורפיזם אופקי): ריסים מנסרים;

2. אפיתל מרובד - רק שכבת התאים התחתונה קשורה לממברנת הבסיס, השכבות שמעל ממוקמות על השכבות התחתונות:

2.1. שטוח - קרטיניז, לא קרטיני

3. אפיתל מעבר - תופס עמדת ביניים בין רב-שורה חד-שכבתית לאפיתל שכבות

II. אפיתל בלוטות:

1. עם הפרשה אקסוקרינית

2. עם הפרשה אנדוקרינית

אפיתל חד-שכבתי

אפיתל קשקשי חד-שכבתינוצר על ידי תאים מצולעים פחוסים. דוגמאות ללוקליזציה: מזותל המכסה את הריאה (צדר ויסצרלי); האפיתל המרפד את החלק הפנימי של חלל החזה (Pleura parietal), כמו גם השכבות הקודקודיות והקרביות של הצפק, שק הפריקרד. אפיתל זה מאפשר לאיברים לבוא במגע זה עם זה בחללים.

אפיתל קוובידי חד-שכבתינוצר על ידי תאים המכילים גרעין בעל צורה כדורית. דוגמאות לוקליזציה: זקיקים בלוטת התריס, צינורות קטנים של הלבלב ו דרכי מרה, צינוריות כליה.

אפיתל מנסרתי חד-שכבתי (גלילי).נוצר על ידי תאים עם קוטביות בולטת. הגרעין האליפטי שוכן לאורך הציר הארוך של התא ומוזז לחלק הבסיסי שלהם; האברונים מפוזרים בצורה לא אחידה בכל הציטופלזמה. על פני השטח הקודקודים הם microvilli, גבול מברשת. דוגמאות ללוקליזציה: ציפוי המשטח הפנימי של המעי הדק והגס, הקיבה, כיס המרה, מספר צינורות לבלב גדולים ודרכי מרה של הכבד. סוג זה של אפיתל מאופיין בפונקציות של הפרשה ו(או) ספיגה.

אפיתל ריסי רב-שכבתי חד-שכבתידרכי הנשימה נוצרות על ידי תאים מכמה סוגים: 1) אינטרקלציה נמוכה (בסיסית), 2) אינטרקלציה גבוהה (בינוני), 3) ריסי (סיילי), 4) גביע. התאים הבין-קליריים הנמוכים הם קמביאליים, כאשר בסיסם הרחב צמוד לממברנה הבסיסית, ועם חלקם האפיקלי הצר אינם מגיעים אל לומן. תאי גביע מייצרים ריר שמצפה את פני האפיתל, נע לאורך פני השטח עקב פעימת ריסים של תאים ריסים. החלקים האפיקיים של תאים אלה גובלים בלומן של האיבר.

אפיתל רב שכבתי

אפיתל קשקשי קרטיני שכבתי(MPOE) יוצר את השכבה החיצונית של העור - האפידרמיס, ומכסה חלקים מסוימים של רירית הפה. MPOE מורכב מחמש שכבות: בזאלי, קוצני, גרגירי, מבריק (לא קיים בכל מקום) ושכבת קרנית.

שכבה בזאלית נוצר על ידי תאים בעלי צורה קובית או מנסרת, השוכבים על קרום הבסיס. תאים מתחלקים על ידי מיטוזה - זוהי השכבה הקמביאלית, ממנה נוצרות כל השכבות המונחות מעליה.

שכבה קוצנית נוצר על ידי תאים גדולים בעלי צורה לא סדירה. ניתן למצוא תאים מתחלקים בשכבות העמוקות. בשכבות הבסיסיות והעמוד השדרה, טונופיברילים (צרורות של טונופילמנטים) מפותחים היטב, וצמתים דסמזומליים, צפופים דמויי חריצים נמצאים בין התאים.

שכבה גרגירית מורכב מתאים פחוסים - קרטינוציטים, שבציטופלזמה שלהם יש גרגרי קרטוהילין - חלבון פיברילרי, אשר בתהליך הקרטיניזציה הופך לאלידין וקראטין.

שכבת נצנצים מתבטא רק באפיתל של עור עבה המכסה את כפות הידיים והסוליות. ה-zona pellucida הוא אזור המעבר מהתאים החיים של השכבה הגרנורית לקשקשי השכבה הקרנית. בהכנות היסטולוגיות, זה נראה כמו רצועה הומוגנית אוקסיפילית צרה ומורכב מתאי פחוס.

השכבה הקרנית מורכב מקשקשים קרניים - מבנים פוסט-תאיים. תהליכי הקרטיניזציה מתחילים בשכבה הדוקרנית. לשכבת הקרנית עובי מרבי באפידרמיס של עור כפות הידיים והסוליות. המהות של קרטיניזציה היא לספק פונקציית הגנה עורמהשפעות חיצוניות.

קרטינוציט דיפרנטון כולל תאים מכל שכבות האפיתל הזה: בסיס, קוצני, גרגירי, מבריק, קרני. בנוסף לקרטינוציטים, אפיתל הקרטיניזציה השכבתי מכיל כמות קטנה של מלנוציטים, מקרופאגים (תאי לנגרהנס) ותאי מרקל (ראה את הנושא "עור").

האפידרמיס נשלט על ידי קרטינוציטים המאורגנים על פי עקרון העמודים: תאים בשלבי התמיינות שונים ממוקמים זה מעל זה. בבסיס העמוד נמצאים תאים בעלי התמיינות גרועה של השכבה הבסיסית, החלק העליון של העמוד הוא השכבה הקרנית. עמודת הקרטינוציטים כוללת תאי דיפרון קרטינוציטים. העיקרון העמודי של ארגון האפידרמיס ממלא תפקיד בהתחדשות רקמות.

אפיתל קשקשי מרובד לא קרטיניזמכסה את פני הקרנית של העין, הקרום הרירי של חלל הפה, הוושט, הנרתיק. הוא נוצר על ידי שלוש שכבות: בזאלי, קוצני ושטחי. השכבה הבסיסית דומה במבנה ובתפקוד לשכבה המקבילה של אפיתל הקרטיניזציה. השכבה השדרה נוצרת על ידי תאים מצולעים גדולים, אשר משתטחים כשהם מתקרבים לשכבת פני השטח. הציטופלזמה שלהם מלאה בטונופילמנטים רבים, הממוקמים בצורה מפוזרת. שכבת פני השטח מורכבת מתאי שטוח מצולעים. גרעין עם גרגירי כרומטין (פיקנוטי) הניתנים להבחין בהם בצורה גרועה. במהלך פיזור, התאים של שכבה זו מוסרים כל הזמן מפני השטח של האפיתל.

בשל הזמינות וקלות השגת החומר, האפיתל הקשקשי השכבתי של רירית הפה הוא אובייקט נוח למחקרים ציטולוגיים. תאים מתקבלים על ידי גרידה, מריחה או הטבעה. לאחר מכן, הם מועברים לשקופית זכוכית ומכינים תכשיר ציטולוגי קבוע או זמני. האבחון הנפוץ ביותר בדיקה ציטולוגיתאפיתל זה על מנת לחשוף את המין הגנטי של הפרט; הפרות של המהלך התקין של תהליך ההתמיינות של האפיתל במהלך התפתחות תהליכים דלקתיים, טרום סרטניים או גידוליים בחלל הפה.

3. אפיתל מעבר - סוג מיוחד של אפיתל שכבות המצפה את רוב דרכי השתן. הוא נוצר על ידי שלוש שכבות: בזאלי, ביניים ושטחי. השכבה הבסיסית נוצרת על ידי תאים קטנים בעלי צורה משולשת על החתך ועם הבסיס הרחב שלהם צמודים לקרום הבסיס. שכבת הביניים מורכבת מתאים מוארכים, החלק הצר יותר צמוד לממברנת הבסיס. שכבת פני השטח נוצרת על ידי תאים פוליפלואידים חד-גרעיניים גדולים או דו-גרעיניים, המשנים את צורתם במידה הרבה ביותר כאשר האפיתל נמתח (מעגול לשטוח). זה מקל על ידי היווצרות בחלק העליון של הציטופלזמה של תאים אלה בשאר פלישות רבות של הפלסמולמה ושלפוחיות מיוחדות בצורת דיסק - רזרבות של הפלסמולמה, הנבנות בה כשהאיבר והתאים מתמתחים.

התחדשות של אפיתל אינטגמנטרי. האפיתל התחתון, תופס עמדה גבולית, מושפע כל הזמן מהסביבה החיצונית, כך שתאי האפיתל נשחקים ומתים במהירות. באפיתל חד-שכבתי, רוב התאים מסוגלים להתחלק, ובאפיתל רב-שכבתי, רק תאים מהשכבה הבסיסית והשכבתית החלקית בעלי יכולת זו. אפיתל אינטגמנטרי מאופיין ביכולת התחדשות גבוהה, ובקשר לכך מתפתחים מהרקמה הזו עד 90% מכלל הגידולים בגוף.

סיווג היסטוגנטי של אפיתל אינטגמנטרי(לפי N.G. Khlopin): ישנם 5 סוגים עיקריים של אפיתל המתפתחים בעוברות מפרימורדיות שונות של רקמות:

1) אפידרמיס - נוצר מהאקטודרם, בעל מבנה רב שכבתי או רב שורות, מבצע פונקציות מחסום והגנה. למשל, האפיתל של העור.

2) Enterodermal - מתפתח מהאנדודרם של המעי, הינו מבנה גלילי חד-שכבתי, מבצע ספיגת חומרים. למשל, אפיתל מעי.

3) נפרודרמיס שלם - בעל מקור מזודרמלי (רירית קואלומית, נפרוטום), במבנה הוא חד שכבתי, שטוח או מנסרתי, מבצע בעיקר פונקציית מחסום או הפרשה. למשל, האפיתל של הכליות.

4) אנגיודרמלי - כולל תאי אנדותל ממקור מזנכימלי (אנגיובלסט).

5) הסוג האפנדימוגליאלי מיוצג על ידי סוג מיוחד של רקמה ממקור עצבי (צינור עצבי) המצפה את חללי המוח ובעלת מבנה דומה לאפיתל. לדוגמה, גליוציטים ependymal.

אפיתל בלוטות

תאי אפיתל בלוטות יכולים להיות ממוקמים בנפרד, אך לעתים קרובות יותר יוצרים בלוטות. תאי אפיתל בלוטות - בלוטות או תאי בלוטות, תהליך ההפרשה בהם מתנהל בצורה מחזורית, נקרא מחזור הפרשה וכולל חמישה שלבים:

1. שלב הספיגה של החומרים הראשוניים (מהדם או הנוזל הבין-תאי), שממנו נוצר התוצר הסופי (סוד);

2. שלב סינתזת ההפרשה קשור לתהליכי שעתוק ותרגום, פעילות grEPS ו-agrEPS, קומפלקס גולגי.

3. שלב ההבשלה של הסוד מתרחש במנגנון גולגי: מתרחשות התייבשות והוספת מולקולות נוספות.

4. שלב ההצטברות של המוצר המסונתז בציטופלזמה של תאי בלוטות מתבטא בדרך כלל בעלייה בתכולת גרגירי הפרשה, היכולים להיות סגורים בממברנות.

5. שלב הוצאת ההפרשה יכול להתבצע במספר דרכים: 1) מבלי לפגוע בשלמות התא (הפרשה מסוג מרוקריני), 2) עם הרס החלק האפיקלי של הציטופלזמה (סוג אפוקריני של הפרשה), עם הפרה מוחלטת של שלמות התא (סוג הולוקריני של הפרשה).

הבלוטות מתחלקות לשתי קבוצות: 1) בלוטות אנדוקריניות, או בלוטות אנדוקריניות, המייצרות הורמונים - חומרים בעלי פעילות ביולוגית גבוהה. אין צינורות הפרשה, הסוד נכנס דרך הנימים לדם;

ו-2) בלוטות של הפרשה חיצונית, או אקסוקרינית, הסוד שבהן מופרש סביבה חיצונית. בלוטות אקסוקריניות מורכבות ממסוף (קטעי הפרשה) ותעלות הפרשה.

מבנה הבלוטות האקסוקריניות

המקטעים הסופיים (ההפרשה) מורכבים מתאי בלוטות (בלוטות), המייצרים סוד. תאים ממוקמים על קרום הבסיס, הם מאופיינים בקוטביות בולטת: לפלסמולמה יש מבנה שונה על פני התאים האפיקליים (microvilli), הבסיסיים (אינטראקציה עם קרום הבסיס) והצדדיים (מגעים בין-תאיים). גרגירי הפרשה נמצאים בחלק העליון של התאים. בתאים המייצרים סודות בעלי אופי חלבוני (לדוגמה: אנזימי עיכול), GREPs מפותחים היטב. בתאים מסונתזים סודות שאינם חלבונים (ליפידים, סטרואידים), aEPS מתבטא.

בבלוטות מסוימות שנוצרו על ידי אפיתל מסוג אפידרמיס (לדוגמה, זיעה, חלב, רוק), בנוסף לתאי בלוטות, החלקים הסופיים מכילים תאי מיואפיתל - אפיתליוציטים מותאמים עם מנגנון התכווצות מפותח. תאי מיואפיתל, על התהליכים שלהם, מכסים את תאי הבלוטה מבחוץ ובאמצעות התכווצות תורמים להפרשה מתאי המקטע הטרמינל.

צינורות ההפרשה מחברים את קטעי ההפרשה עם האפיתל הבין ומבטיחים שחרור של חומרים מסונתזים אל פני הגוף או אל חלל האיברים.

החלוקה למקטעים סופניים ודרכי הפרשה קשה בבלוטות מסוימות (למשל, הקיבה, הרחם), שכן כל חלקי הבלוטות הפשוטות הללו מסוגלים להפרש.

סיווג של בלוטות אקסוקריניות

אני. סיווג מורפולוגיבלוטות אקסוקריניות מבוססות על ניתוח מבני של הקטעים הסופיים ותעלות ההפרשה שלהן.

בהתאם לצורת הסעיף הפרשה (טרמינלי), מבחינים בבלוטות מכתשית, צינוריות ומעורבות (מכתשית-צינוריות);

בהתאם להסתעפות של קטע ההפרשה, מבחינים בין בלוטות מסועפות ובלתי מסועפות.

הסתעפות צינורות ההפרשה קובעת את חלוקת הבלוטות לפשוטות (הצינור אינו מסתעף) ומורכבות (ענפי הצינור).

II. לפי הרכב כימימיוצר סוד להבחין בין serous (חלבון), רירי, מעורב (חלבון-רירי), שומנים ובלוטות אחרות.

III. לפי מנגנון (שיטת) ההפרשההפרשת בלוטות אקסוקריניות מתחלקת לאפוקרינית (בלוטת החלב), הולוקרינית (בלוטת החלב) ומרוקרית (רוב הבלוטות).

דוגמאות לסיווג בלוטות.מאפיין סיווג בלוטת חלבעור: 1) בלוטת מכתשית פשוטה עם חלקים סופניים מסועפים, 2) שומנים - לפי ההרכב הכימי של הסוד, 3) הולוקרינית - לפי שיטת הפרשת הסוד.

מאפיין שד מיניק (מייצר סוד).: 1) בלוטה מסועפת מלוכתית-צינורית מורכבת, 2) עם סוד מעורב, 3) אפוקרינית.

התחדשות בלוטות. תאי הפרשה של בלוטות מרוקריניות ואפוקריניות הינן אוכלוסיות תאים יציבות (מאריכות ימים), ולכן הן מתאפיינות בהתחדשות תוך תאית. בבלוטות ההולוקריניות, השיקום מתבצע עקב רבייה של תאי קמביאליים (גזע), כלומר. התחדשות תאית אופיינית: תאים שזה עתה נוצרו מתמיינים לתאים בוגרים.

שָׁטוּחַ, מְעוּקָבו מִנסַרתִי. אפיתל מנסרתי נקרא גם עמודי או גלילי. בהגדרה של אפיתל שכבות, נלקחת בחשבון רק צורת השכבות החיצוניות של התאים. לדוגמה, האפיתל של קרנית העין הוא קשקשי מרובד, אם כי השכבות התחתונות של האפיתל מורכבות מתאי צורה מנסרת.

אפיתל שכבה אחת יכול להיות משני סוגים: שורה אחתו רב שורות. באפיתל חד-שורה, לכל התאים יש אותה צורה - שטוחה, מעוקבת או מנסרת, והגרעינים שלהם שוכבים על אותה מפלס, כלומר. בשורה אחת. אפיתל חד-שכבתי, בעל תאים בצורות וגבהים שונים, שגרעיניו שוכבים ברמות שונות, כלומר. בכמה שורות, נקרא רב-שורה, או פסאודו-רב-שכבתי.

אפיתל שכבה אחת

· אפיתל קשקשי חד-שכבתי(אנדותל ומזותל). האנדותל מרפד את פנים הדם, כלי הלימפה, חללי הלב. תאי האנדותל שטוחים, דלים באברונים ויוצרים שכבת אנדותל. פונקציית ההחלפה מפותחת היטב. הם יוצרים תנאים לזרימת דם. כאשר האפיתל נשבר, נוצרים קרישי דם. האנדותל מתפתח מהמזנכיים. הזן השני - מזותליום - מתפתח מהמזודרם. מצפה את כל הממברנות הסרוסיות. מורכב מתאים שטוחים בצורת מצולעים המחוברים ביניהם בקצוות משוננים. לתאים יש גרעינים אחד, לעתים רחוקות, שניים שטוחים. למשטח הקודקוד יש מיקרוווילים קצרים. יש להם פונקציות ספיגה, הפרשה ותוחמות. המזותליום מספק החלקה חופשית של האיברים הפנימיים זה לזה. המזותל מפריש הפרשה רירית על פני השטח שלו. המזותליום מונע היווצרות של הידבקויות רקמות חיבור. הם מתחדשים די טוב על ידי מיטוזה.

· אפיתל קוובידי חד-שכבתימתפתח מאנדודרם וממזודרם. על פני השטח האפיקליים יש מיקרוווילים שמגדילים את משטח העבודה, ובחלק הבסיסי של הציטולם יוצרים קפלים עמוקים, שביניהם מיטוכונדריה ממוקמות בציטופלזמה, כך שהחלק הבסיסי של התאים נראה מפוספס. מרפד את צינורות ההפרשה הקטנים של הלבלב, צינורות המרה וצינוריות הכליה.

· אפיתל עמודי חד-שכבתינמצא באיברים של החלק האמצעי של תעלת העיכול, בלוטות העיכול, הכליות, בלוטות המין ודרכי המין. במקרה זה, המבנה והתפקוד נקבעים על ידי הלוקליזציה שלו. הוא מתפתח מהאנדודרם והמזודרם. רירית הקיבה מרופדת בשכבה אחת של אפיתל בלוטתי. הוא מייצר ומפריש הפרשה רירית המתפשטת על פני האפיתל ומגינה על הקרום הרירי מנזק. לציטולמה של החלק הבסיסי יש גם קפלים קטנים. לאפיתל יש התחדשות גבוהה.

צינורות הכליה ורירית המעי מצופים אפיתל גבול. באפיתל גבול המעי, תאי גבול - אנטרוציטים שולטים. בחלק העליון שלהם יש מספר רב של מיקרוווילים. באזור זה מתרחשים עיכול פריאטלי וספיגה אינטנסיבית של מוצרי מזון. תאי גביע ריריים מייצרים ריר על פני האפיתל, ותאים אנדוקריניים קטנים ממוקמים בין התאים. הם מפרישים הורמונים המספקים ויסות מקומי.

· אפיתל ריסי שכבה יחידה. הוא מרפד את דרכי הנשימה ומקורו אקטודרמי. בו, תאים בגבהים שונים, וגרעינים ממוקמים ברמות שונות. תאים מסודרים בשכבות. רקמת חיבור רופפת עם כלי דם שוכנת מתחת לממברנת הבסיס, ותאי ריצות מובחנים מאוד שולטים בשכבת האפיתל. יש להם בסיס צר וחלק עליון רחב. בחלק העליון יש ריסים מנצנצים. הם שקועים לגמרי ברפש. בין התאים הריסים נמצאים תאי הגביע - אלו בלוטות ריריות חד-תאיות. הם מייצרים סוד רירי על פני האפיתל. יש תאים אנדוקריניים. ביניהם נמצאים תאים בין קלוריות קצרים וארוכים, אלו הם תאי גזע, מובחנים בצורה גרועה, בגללם מתרחשת התפשטות תאים. ריצות ריצות מבצעות תנועות תנודות ומזיזות את הקרום הרירי לאורך דרכי הנשימה אל הסביבה החיצונית.

אפיתל בלוטות

אפיתל בלוטותמיוצג על ידי תאי אפיתל מיוחדים - בלוטות,מתן פונקציית הפרשה מורכבת, הכוללת ארבעה שלבים: קְלִיטָהמוצרים מקוריים, סינתזה והצטברותסוֹד, בְּחִירָהסוד - שחול ולבסוף, התאוששותמבנים של תאי בלוטות. שלבים אלה מתרחשים בבלוטות באופן מחזורי, בצורה של מה שנקרא מחזור הפרשה.

שחול או הפרשה בתאי בלוטות מסוגים שונים מתרחשים בצורה שונה. ישנם שלושה סוגים של הפרשה - merocrine (eccrine), apocrine והולוקרין.עם ההפרשה המרוקרינית, התאים שומרים לחלוטין על המבנה והנפח שלהם. עם ההפרשה האפוקרינית, תאי הבלוטה נהרסים חלקית, כלומר, החלק האפיקי של התא הבלוטה (הפרשה מאקרואפוקרינית) או החלק העליון של המיקרוווילי (הפרשה מיקרואפוקרינית) מופרדים יחד עם הסוד. סוג ההפרשה ההולוקרינית מוביל להרס מוחלט של תאי בלוטות (טבלה 2).

האפיתל הבלוטי המייצר ריר יכול להיות מיוצג על ידי יחיד תאי בלוטות או שדות בלוטות.דוגמה לזו האחרונה היא האפיתל הבלוטי של רירית הקיבה. כל התאים שלו הם בלוטיים. על ידי ייצור ריר, הם מגנים על דופן האיבר מפני פעולת העיכול. מיץ קיבה.

בנוסף לתאי הבלוטה והשדות הללו בגוף, קיימים מבני בלוטות מיוחדים – בלוטות המבצעות תפקיד הפרשה. בלוטות רבות הן תצורות אנטומיות עצמאיות - איברים נוצרים (כבד, בלוטות רוק גדולות, בלוטות יותרת הכליה וכו'), אחרות הן רק חלק מהאיברים (בלוטות הוושט, הקיבה וכו'). הבלוטות מתחלקות לשתי קבוצות - בלוטות אנדוקריניות ובלוטות אקסוקריניות. בלוטות אנדוקריניות,מייצרים הורמונים, מפרישים את מוצריהם ישירות לדם (בלוטת יותרת המוח, בלוטות יותרת הכליה וכו') ואין להם צינורות הפרשה. בלוטות אקסוקרינית,לייצר סודות, לשחרר את המוצרים שלהם לסביבה החיצונית - על פני הגוף או בחללים של איברים. בלוטות אלו מורכבות מחלקי קצה הפרשה ותעלות הפרשה. המקטעים הסופיים נוצרים על ידי תאי בלוטות - בלוטות, ותעלות ההפרשה - על ידי סוגים שונים של אפיתל. בלוטות אקסוקריניות מגוונות מאוד במבנה, סוג ההפרשה, שיטות ההפרשה, סוגי הצינורות, אופי הסוד וכו'.

על פי צורת הקטעים הסופיים, הבלוטות נבדלות alveolar, tubular ו tubular-alveolar. על ידיהסתעפות של חלקי הקצה של הבלוטה הם מְסוּעָף(יש הרבה קטעי סוף) ו לא מסועף(סוף סעיף א'). לפי מבנה תעלות ההפרשה - פָּשׁוּט(צינור ההפרשה הראשון) ו מורכב(ענפי צינור ההפרשה). לפי הרכב הסוד - חלבון, רירי, חלבון-רירי ושומן.

פרק 6. רקמות אפיתל

פרק 6. רקמות אפיתל

רקמות אפיתל (מיוונית. עִלִית- מעל ו thele- עור) - המבנים ההיסטולוגיים העתיקים ביותר המופיעים לראשונה בפילו- ואונטוגנזה. הם מערכת של דיפרנציאלים של תאים מובחנים קוטבית, הממוקמים קרוב בצורה של שכבה על קרום הבסיס (למינה), על הגבול עם הסביבה החיצונית או הפנימית, וגם יוצרים את רוב בלוטות הגוף. ישנם אפיתל שטחי (אינטגומנטרי ורירית) ובלוטות.

6.1. מאפיינים וסיווגים מורפולוגיים כלליים

אפיתל פני השטח- אלה רקמות גבול הממוקמות על פני הגוף (אינטגומנטרי), ריריות של איברים פנימיים (קיבה, מעיים, שַׁלפּוּחִית הַשֶׁתֶןוכו') וחללי גוף משניים (בטנה). הם מפרידים את הגוף ואיבריו מסביבתם ומשתתפים בחילוף החומרים ביניהם, מבצעים את תפקידי ספיגת החומרים (ספיגה) והפרשת תוצרים מטבוליים (הפרשה). כך למשל, דרך אפיתל המעי, תוצרי עיכול המזון נספגים בדם ובלימפה, המשמשים מקור אנרגיה וחומר בניין לגוף, ובאמצעות אפיתל הכליה מספר תוצרים של חילוף החומרים בחנקן, אשר הם סיגים, מופרשים. בנוסף לתפקודים אלו, האפיתל המטמעי מבצע תפקיד הגנה חשוב, המגן על הרקמות הבסיסיות של הגוף מפני השפעות חיצוניות שונות - כימיות, מכניות, זיהומיות וכו'. לדוגמה, אפיתל העור מהווה מחסום רב עוצמה בפני מיקרואורגניזמים ורעלים רבים. . לבסוף, האפיתל המכסה את האיברים הפנימיים יוצר תנאים לתנועתיותם, למשל, להתכווצות לב, טיול ריאות וכו'.

אפיתל בלוטות,היוצר בלוטות רבות, מבצע פונקציה מפרישה, כלומר מסנתז ומפריש מוצרים ספציפיים -

אורז. 6.1.המבנה של אפיתל חד-שכבתי (על פי E. F. Kotovsky): 1 - ליבה; 2 - מיטוכונדריה; 2א- מתחם גולגי; 3 - tonofibrils; 4 - מבנים של פני השטח העליון של תאים: 4a - microvilli; 4ב - גבול microvillous (מברשת); 4ג- ריסים; 5 - מבנים של המשטח הבין תאי: 5a - מגעים הדוקים; 5b - דסמוזומים; 6 - מבנים של פני השטח הבסיסיים של תאים: 6a - פלישות של הפלסמולמה; 6b - hemidesmosomes; 7 - קרום בסיס (צלחת); 8 - רקמת חיבור; 9 - נימי דם

סודות המשמשים בתהליכים המתרחשים בגוף. למשל, סוד הלבלב מעורב בעיכול חלבונים, שומנים ופחמימות במעי הדק, סודות הבלוטות האנדוקריניות – הורמונים – מווסתים תהליכים רבים (גדילה, חילוף חומרים וכו').

אפיתליה מעורבות בבניית איברים רבים, ולכן הן מציגות מגוון רחב של תכונות מורפופיזיולוגיות. חלקם נפוצים, ומאפשרים להבחין באפיתל מרקמות אחרות בגוף. יש את התכונות העיקריות הבאות של האפיתל.

אפיתל הם יריעות של תאים תאי האפיתל(איור 6.1), בעלי צורה ומבנה שונים בסוגים שונים של אפיתל. יש מעט חומר בין תאי בין התאים המרכיבים את שכבת האפיתל, והתאים מחוברים זה לזה באופן הדוק באמצעות מגעים שונים - דסמוזומים, ביניים, מרווחים וצמתים הדוקים.

האפיתל ממוקם על ממברנות בסיס,אשר נוצרים כתוצאה מפעילות הן של תאי האפיתל והן של רקמת החיבור הבסיסית. לממברנה הבסיסית יש עובי של כ-1 מיקרומטר והוא מורכב מלוח אור שקוף אלקטרון תת אפיתל

אורז. 6.2.מבנה קרום המרתף (סכימה לפי E. F. Kotovsky): C - לוחית אור (lamina lucida); T - צלחת כהה (למינה דנסה); BM - קרום בסיס. 1 - ציטופלזמה של אפיתליוציטים; 2 - ליבה; 3 - צלחת התקשרות של hemidesmosomes (hemidesmosomes); 4 - טונופילמנטים של קרטין; 5 - חוטי עוגן; 6 - פלסמולמה של אפיתליוציטים; 7 - עיגון סיבים; 8 - רקמת חיבור רופפת תת-אפיתלית; 9 - נימי דם

(למינה לוצידה)צלחת כהה בעובי 20-40 ננומטר (למינה דנסה)עובי 20-60 ננומטר (איור 6.2). הצלחת האור כוללת חומר אמורפי, דל יחסית בחלבונים, אך עשיר ביוני סידן. לצלחת הכהה יש מטריצה ​​אמורפית עשירה בחלבון, שלתוכה מולחמים מבנים פיברילרים, המספקים את החוזק המכני של הממברנה. החומר האמורפי שלו מכיל חלבונים מורכבים - גליקופרוטאינים, פרוטאוגליקנים ופחמימות (פוליסכרידים) - גליקוזאמינוגליקנים. גליקופרוטאין - פיברונקטין ולמינין - פועלים כמצע דבק, בעזרתו מחוברים אפיתליוציטים לממברנה. תפקיד חשוב ממלאים יוני סידן, המספקים קישור בין מולקולות הדביקות של גליקופרוטאין של קרום בסיס והמידסמוזומים של תאי אפיתל. בנוסף, גליקופרוטאינים מעוררים שגשוג והתמיינות של אפיתליוציטים במהלך התחדשות אפיתל. פרוטאוגליקנים וגליקוזאמינוגליקנים יוצרים את האלסטיות של הממברנה ואת המטען השלילי האופייני לה, הקובע את חדירותה הסלקטיבית לחומרים, וכן את היכולת לצבור חומרים רעילים רבים (רעלים), אמינים כלי דם וקומפלקסים של אנטיגנים ונוגדנים במצבים פתולוגיים.

תאי האפיתל קשורים באופן חזק במיוחד לממברנת הבסיס באזור ההמידסמוזומים (המידסמוזומים). כאן, מהפלסמולמה של תאי האפיתל הבסיסיים דרך הלוח הבהיר ללוח הכהה של הבסיס.

נימים חדשים. באותו אזור, אך מהצד של רקמת החיבור הבסיסית, צרורות של סיבים "מעוגנים" (המכילים קולגן מסוג VII) שזורים לתוך הצלחת הכהה של קרום הבסיס, מה שמבטיח התקשרות חזקה של שכבת האפיתל לרקמה הבסיסית. .

לפיכך, קרום הבסיס מבצע מספר פונקציות: מכאנית (התקשרות), טרופית ומחסום (הובלה סלקטיבית של חומרים), מורפוגנטית (מארגנת במהלך התחדשות) והגבלת האפשרות לצמיחה פולשנית של האפיתל.

בשל העובדה שכלי דם אינם חודרים לתוך שכבות האפיתליוציטים, התזונה של האפיתליוציטים מתבצעת בצורה דיפוזית דרך קרום הבסיס מרקמת החיבור הבסיסית, איתה נמצא האפיתל באינטראקציה הדוקה.

לאפיתל יש קוטביותכלומר, למקטעים הבסיסיים והאפיקליים של אפיתליוציטים יש מבנה שונה. באפיתל חד-שכבתי, קוטביות התא מתבטאת בצורה הברורה ביותר, המתבטאת בהבדלים מורפולוגיים ותפקודיים בין החלקים האפיקליים והבסיסיים של האפיתליוציטים. לפיכך, לתאי האפיתל של המעי הדק יש מיקרו-ווילים רבים על פני השטח האפיקליים, המבטיחים את ספיגת מוצרי העיכול. אין מיקרוווילי בחלק הבסיסי של תא האפיתל; דרכו מתבצעת ספיגה והפרשה של מוצרים מטבוליים לדם או ללימפה. באפיתל רב-שכבתי, בנוסף, מציינים את הקוטביות של שכבת התאים - ההבדל במבנה תאי האפיתל של השכבות הבסיסיות, הביניים והמשטחיות (ראה איור 6.1).

רקמות אפיתל הם בדרך כלל מתחדשרקמות. לכן, יש להם יכולת התחדשות גבוהה. שיקום האפיתל מתרחש עקב חלוקה מיטוטית והתמיינות של תאים קמביים. בהתאם למיקומם של תאים קמביים ברקמות האפיתל, מבחינים בקמביום מפוזר ומקומי.

מקורות התפתחות וסיווג של רקמות אפיתל.אפיתליה מתפתחת מכל שלוש שכבות הנבט, החל מהשבוע ה-3-4 להתפתחות העובר האנושי. בהתאם למקור העובר, נבדלים אפיתליה ממקור אקטודרמלי, מזודרמלי ואנדודרמי. תאי אפיתל יוצרים שכבות תאים והם הבדל סלולרי מובילבבד הזה. בהיסטוגנזה, הרכב האפיתל (למעט אפיתליוציטים) עשוי לכלול אלמנטים היסטולוגיים של דיפרונים ממקור אחר (הפרשים קשורים באפיתל פולדיפרנציאלי). יש גם אפיתליה, שבהן, יחד עם אפיתליוציטים גבוליים, כתוצאה מהתמיינות שונה של תא הגזע, מופיעים הבדלי תאים של תאי אפיתל של התמחות הפרשה ואנדוקרינית, המשולבים בהרכב שכבת האפיתל. רק סוגים קשורים של אפיתל, המתפתחים מאותה שכבת נבט, בתנאים של פתולוגיה יכולים להיות נתונים מטפלזיה,כלומר, לעבור ממין אחד לאחר, למשל, בדרכי הנשימה, האפיתל האקטודרמי במהלך ברונכיטיס כרוניתמריצה חד-שכבתית יכולה להפוך לדירה רב-שכבתית,

שבדרך כלל מאפיין את חלל הפה ויש לו גם מקור אקטודרמלי.

סמן ציטוכימי של אפיתליוציטים הוא חלבון ציטוקרטין, היוצר חוטי ביניים. בסוגים שונים של אפיתל, יש לו צורות מולקולריות שונות. ידועות יותר מ-20 צורות של חלבון זה. איתור אימונוהיסטוכימי של צורות אלו של ציטוקרטין מאפשר לקבוע האם החומר הנחקר שייך לסוג כזה או אחר של אפיתל, שהוא בעל חשיבות רבה באבחון גידולים.

סיווגים.ישנם מספר סיווגים של אפיתל, אשר מבוססים על סימנים שונים: מקור, מבנה, פונקציה. בעת בניית סיווגים, נלקחות בחשבון תכונות היסטולוגיות המאפיינות את ההבדל הסלולרי המוביל. הנפוצה ביותר היא הסיווג המורפולוגי, שלוקח בחשבון בעיקר את היחס בין התאים לממברנת הבסיס וצורתם (סכמה 6.1).

על פי סיווג זה, בין האפיתל המרכיבי והרירית המרכיבים את העור, הקרומים הסרתיים והריריים של האיברים הפנימיים (חלל הפה, הוושט, מערכת העיכול, איברי הנשימה, הרחם, דרכי השתן וכו'), שתי קבוצות עיקריות של אפיתל. נבדלים: שכבה אחתו רב שכבתי.באפיתל חד-שכבתי כל התאים מחוברים לממברנת הבסיס, ובאפיתל רב-שכבתי מחוברת אליו ישירות שכבה אחת תחתונה של תאים, בעוד שלשאר השכבות העליהן אין חיבור כזה. בהתאם לצורת התאים המרכיבים את האפיתל החד-שכבתי, האחרונים מחולקים ל שָׁטוּחַ(קשקשי), מְעוּקָבו עמודים(מִנסַרתִי). בהגדרה של אפיתל שכבות, נלקחת בחשבון רק צורת התאים של השכבות החיצוניות. לדוגמה, האפיתל של קרנית העין הוא קשקשי שכבות, אם כי השכבות התחתונות שלו מורכבות מתאי צורה עמודים ומכונפים.

אפיתל שכבה אחתיכול להיות חד-שורה ורב-שורה. באפיתל של שורה אחת, לכל התאים יש צורה זהה - שטוח, מעוקב או עמודי, הגרעינים שלהם ממוקמים באותה רמה, כלומר בשורה אחת. אפיתל כזה נקרא גם איזומורפי (מיוונית. איזוס- שווה). אפיתל חד-שכבתי, בעל תאים בצורות וגבהים שונים, שגרעיניו שוכנים ברמות שונות, כלומר במספר שורות, נקרא רב שורות,אוֹ פסאודו רב שכבתי(אניזומורפי).

אפיתל מרובדזה קרטיני, לא קרטיני ומעבר. האפיתל, שבו מתרחשים תהליכי קרטיניזציה, הקשורים להתמיינות תאי השכבות העליונות לקשקשים קרניים שטוחים, נקרא קרטיניזציה שטוחה רב שכבתית.בהיעדר קרטיניזציה, האפיתל הוא שטוח רב שכבתי ללא קרטיניזציה.

אפיתל מעברקו איברים הנתונים למתיחה חזקה - שלפוחית ​​השתן, השופכנים וכו'. כאשר נפח האיבר משתנה, משתנים גם עובי ומבנה האפיתל.

יחד עם הסיווג המורפולוגי, סיווג אונטופילוגנטי,נוצר על ידי ההיסטולוג הרוסי N.G. Khlopin. תלוי בחיידק העובר, המשמש כמקור להתפתחות

תכנית 6.1.סיווג מורפולוגי של סוגי אפיתל פני השטח

ההבדל הסלולרי המוביל, האפיתל מחולק לסוגים: אפידרמיס (עור), אנטרודרמלי (מעיים), אפיתל נפרודרמיס שלם, אפנדימוגליאלי ואנגיודרמלי.

סוג אפידרמיסהאפיתל נוצר מהאקטודרם, בעל מבנה רב שכבתי או רב שורות, מותאם לבצע בעיקר תפקיד מגן (לדוגמה, אפיתל קשקשי מרובד קרטיני של העור).

סוג אנטרודרמיהאפיתל מתפתח מהאנדודרם, בעל מבנה פריזמטי חד-שכבתי, מבצע ספיגה של חומרים (לדוגמה, האפיתל החד-שכבתי של המעי הדק), מבצע פונקציה של בלוטות (לדוגמה, אפיתל חד-שכבתי של הקיבה).

סוג נפרודרמיס שלםהאפיתל מתפתח מהמזודרם, המבנה חד-שכבתי, שטוח, מעוקב או מנסרתי; מבצע בעיקר פונקציית מחסום או הפרשה (לדוגמה, האפיתל הקשקשי של הממברנות הסרוסיות - מזותל, אפיתל מעוקב ומנסרתי בצינוריות השתן של הכליות).

סוג אפנדימוגליאליהוא מיוצג על ידי רירית אפיתל מיוחדת, למשל, חללי המוח. מקור היווצרותו הוא הצינור העצבי.

ל סוג אנגיודרמליאפיתל מכונה רירית האנדותל כלי דם. במבנה, האנדותל דומה לאפיתל קשקשי חד-שכבתי. השייכות שלו לרקמות האפיתל היא

שנוי במחלוקת. חוקרים רבים מייחסים את האנדותל לרקמת החיבור, איתה הוא קשור למקור התפתחות עוברי נפוץ - המזנכיים.

6.1.1. אפיתל שכבה אחת

אפיתל בשורה אחת

אפיתל קשקשי חד-שכבתי(אפיתל סימפלקס squamosum)הוא מיוצג בגוף על ידי מזותל, ולפי נתונים מסוימים, על ידי אנדותל.

מזותליום (מזותליום)מכסה את הממברנות הסרוסיות (פלאורה, הצפק הקרביים והפריאטלי, שק קרום הלב). תאי מזותל - מזותליוציטים- שטוח, בעל צורה מצולעת וקצוות לא אחידים (איור 6.3, א).בחלק שבו נמצא הגרעין בהם, התאים "עבים" יותר. חלקם מכילים לא אחד, אלא שניים או אפילו שלושה גרעינים, כלומר פוליפלואידים. יש microvilli על פני השטח החופשיים של התא. ההפרשה והספיגה של נוזל סרוזי מתרחשת דרך המזותליום. הודות למשטח החלק שלו, החלקה של האיברים הפנימיים מתבצעת בקלות. מזותליום מונע היווצרות של הידבקויות רקמות חיבור בין איברי הבטן והבטן חללי בית החזה, שפיתוחו אפשרי במקרה של פגיעה בשלמותו. בין מזותליוציטים, ישנן צורות מובחנות (קמביאליות) גרועות המסוגלות להתרבות.

אנדותל (אנדותל)מרפד את כלי הדם וכלי הלימפה, כמו גם את חדרי הלב. זוהי שכבה של תאים שטוחים - תאי אנדותל,שוכב בשכבה אחת על קרום המרתף. אנדותליוציטים דלים יחסית באברונים; שלפוחיות פינוציטיות קיימות בציטופלזמה שלהם. האנדותל, הממוקם בכלי הדם על הגבול עם הלימפה, הדם, מעורב בחילוף החומרים ובגזים (O 2, CO 2) בינם לבין רקמות אחרות. אנדותליוציטים מסנתזים מגוון גורמי גדילה, vaso חומרים פעיליםואחרים.אם האנדותל ניזוק, שינוי בזרימת הדם בכלים והיווצרות קרישי דם בלומן שלהם - יתכנו קרישי דם. בתחומים שונים מערכת כלי הדםאנדותליוציטים שונים בגודל, צורה וכיוון ביחס לציר הכלי. מאפיינים אלה של תאי אנדותל מכונים הטרומורפיה,אוֹ פולימורפיה(נ.א. שבצ'נקו). אנדותליוציטים המסוגלים להתרבות ממוקמים בצורה דיפוזית, עם דומיננטיות באזורי החלוקה הדיכוטומית של הכלי.

אפיתל קוובידי חד-שכבתי(אפיתל סימפלקס cuboideum)קווים חלק מהצינוריות הכלייתית (פרוקסימלית ודיסטלית). לתאים של הצינוריות הפרוקסימליות יש גבול מיקרו-ווילוסי (מברשת) ורצועה בסיסית. גבול המברשת מורכב ממספר רב של microvilli. הרצועה נובעת מהימצאות בחלקים הבסיסיים של התאים של קפלים עמוקים של הפלסמולמה והמיטוכונדריה הממוקמים ביניהם. האפיתל של צינוריות הכליה מבצע את הפונקציה של ספיגה חוזרת (ספיגה מחדש) של מספר חומרים מהשתן הראשוני הזורם דרך הצינוריות לדם של הכלים הבין-צינוריים. תאים קמביאליים

אורז. 6.3.המבנה של אפיתל חד-שכבתי:

א- אפיתל שטוח (מזותליום); ב- אפיתל microvillous עמודים: 1 - microvilli (גבול); 2 - גרעין האפיתליוציט; 3 - קרום בסיס; 4 - רקמת חיבור; ב- מיקרוסקופ: 1 - גבול; 2 - אפיתליוציטים מיקרו-וויליים; 3 - תא גביע; 4 - רקמת חיבור

ממוקם בצורה מפוזרת בין תאי אפיתל. עם זאת, פעילות השגשוג של תאים נמוכה ביותר.

אפיתל עמודי (מנסרתי) שכבה אחת(עמודי אפיתל סימפלקס).סוג זה של אפיתל מאפיין את החלק האמצעי מערכת עיכול(ראה איור 6.3, ב, ג). הוא קו משטח פנימיקיבה, מעי דק וגס, כיס מרה, מספר צינורות של הכבד והלבלב. תאי אפיתל מחוברים זה לזה באמצעות דסמוזומים, צומת תקשורת מרווחת, כמו נעילה, צמתים סגורים הדוקים (ראה פרק 4). הודות לאחרון, התוכן של חלל הקיבה, המעיים ואיברים חלולים אחרים אינם יכולים לחדור לתוך הפערים הבין-תאיים של האפיתל.

בקיבה, באפיתל עמודי חד-שכבתי, כל התאים הם בלוטיים (ריריות פני השטח) המייצרים ריר. סוד המוקוציטים מגן על דופן הקיבה מהשפעה הגסה של גושי מזון ופעולת העיכול של מיץ קיבה, בעל תגובה חומצית, ואנזימים המפרקים חלבונים. חלק קטן יותר מתאי האפיתל הממוקמים בבורות הקיבה - שקעים קטנים בדופן הקיבה, הם אפיתליוציטים קמביאליים שיכולים להתחלק ולהתמיין לאפיתליוציטים בלוטיים. עקב תאי בור, כל 5 ימים יש חידוש מוחלט של האפיתל של הקיבה - ההתחדשות הפיזיולוגית שלו.

במעי הדק, האפיתל הוא עמודי חד-שכבתי, מעורב באופן פעיל בעיכול, כלומר בפירוק המזון למוצרים סופיים ובספיגתם בדם ובלימפה. הוא מכסה את פני הווילי במעי ויוצר את דופן בלוטות המעי - קריפטות. האפיתל של הווילי מורכב בעיקר מתאי אפיתל מיקרו-וויליים. המיקרו-ווילי של פני השטח האפיקליים של האפיתליוציט מכוסים ב-glycocalyx. כאן מתרחש עיכול ממברנה - פירוק (הידרוליזה) של חומרי מזון למוצרים סופיים וספיגתם (הובלה דרך הממברנה והציטופלזמה של תאי אפיתל) לדם ולנימי הלימפה של רקמת החיבור הבסיסית. בחלק של האפיתל שמצפה את קריפטות המעי, מבחינים אפיתליוציטים עמודים חסרי גבולות, תאי גביע, וכן תאים אנדוקריניים ותאים אקסוקריניים עם גרגירים אסידופיליים (Paneth cells). תאי אפיתל נטולי קריפטה הם תאים קמביאליים של אפיתל המעי המסוגלים להתרבות (רבייה) ולהתמיין לתאי מיקרוווילוס, גביע, אנדוקריני ו-Paeth. הודות לתאים קמביאליים, אפיתליוציטים מיקרו-וויליים מתחדשים לחלוטין (מתחדשים) תוך 5-6 ימים. תאי גביע מפרישים ריר על פני האפיתל. הריר מגן עליו ועל הרקמות הבסיסיות מפני השפעות מכניות, כימיות וזיהומיות, וכן משתתף בעיכול הקדמי, כלומר בפירוק חלבונים, שומנים ופחמימות של מזון בעזרת אנזימים הנספגים בו למוצרי ביניים. תאים אנדוקריניים (בזאלי-גרגיריים) מכמה סוגים (EC, D, S וכו') מפרישים הורמונים לדם, המבצעים ויסות מקומי של תפקודם של איברי מערכת העיכול. תאי פאנת' מייצרים ליזוזים, חומר קוטל חיידקים.

אפיתל חד-שכבתי מיוצג גם על ידי נגזרות של הנוירואקטודרם - אפיתל מסוג ependymoglial. על פי מבנה התאים, הוא משתנה בין שטוח לעמוד. לפיכך, האפיתל האפנדימלי המצפה את התעלה המרכזית עמוד שדרהוהחדרי המוח, הוא עמודי חד-שכבתי. אפיתל הפיגמנט ברשתית הוא אפיתל חד-שכבתי המורכב מתאי מצולע. האפיתל הפרינאורלי, המקיף את גזעי העצבים ומצפה את החלל הפרינאורלי, שטוח חד-שכבתי. כמו נגזרות של neuroectoderm, epithelia יש נכההתחדשות, בדרך כלל תוך תאית.

אפיתל מרובד

אפיתל רב שורות (פסאודו-שכבתי). (אפיתל pseudostratificatum)לרפד את דרכי הנשימה חלל האף, קנה הנשימה, הסימפונות ומספר איברים אחרים. בדרכי הנשימה, האפיתל העמודי השכבתי הוא ריסי. מגוון סוגי תאים

אורז. 6.4.מבנה האפיתל העמודי הרב-שורתי: א- ערכת: 1 - ריסים מנצנצים; 2 - תאי גביע; 3 - תאים ריסים; 4 - הכנס תאים; 5 - תאי בסיס; 6 - קרום בסיס; 7 - רקמת חיבור; ב- מיקרוסקופ: 1 - cilia; 2 - גרעינים של תאים ריסים ותאים בין-קליריים; 3 - תאי בסיס; 4 - תאי גביע; 5 - רקמת חיבור

בהרכב האפיתל (תאי אפיתל ריסים, בין-קליריים, בזאליים, גביעים, תאי קלרה ותאים אנדוקריניים) היא תוצאה של התמיינות שונה של אפיתליוציטים קמביאליים (בסיסיים) (איור 6.4).

אפיתליוציטים בזאלייםנמוך, הממוקם על קרום הבסיס בעומק שכבת האפיתל, מעורבים בהתחדשות של האפיתל. תאי אפיתל ריסיםצורה גבוהה, עמודה (מנסרת). תאים אלה מהווים את ההפרש הסלולרי המוביל. פני השטח הקודקודים שלהם מכוסים בריסים. תנועת הריסים מבטיחה הובלה של ריר וחלקיקים זרים לעבר הלוע (הובלה mucociliary). אפיתליוציטים של גביעמפריש ריר (מוצינים) על פני האפיתל, המגן עליו מפני השפעות מכניות, זיהומיות ואחרות. האפיתל מכיל גם כמה סוגים אנדוקרינוציטים(EC, D, P), שההורמונים שלהם מבצעים ויסות מקומי של רקמת השריר של דרכי הנשימה. לכל סוגי התאים הללו יש צורות וגדלים שונים, ולכן הגרעינים שלהם ממוקמים ברמות שונות של שכבת האפיתל: בשורה העליונה - גרעיני תאים ריסים, בשורה התחתונה - גרעיני תאי בסיס, ובאמצע. - הגרעינים של תאים בין קלוריות, גביע ואנדוקריניים. בנוסף להבדלים באפיתל, אלמנטים היסטולוגיים קיימים בהרכב האפיתל העמודי רב השורות. דיפרון המטוגני(מקרופאגים מיוחדים, לימפוציטים).

6.1.2. אפיתל מרובד

אפיתל קשקשי מרובד לא קרטיניז(epithelium stiatificatum squamosum noncornificatum)מכסה את החלק החיצוני של קרנית העין

אורז. 6.5.מבנה האפיתל הקשקשי הלא-קרטיני השכבתי של קרנית העין (מיקרוגרף): 1 - שכבה של תאי קשקש; 2 - שכבה עוקצנית; 3 - שכבה בסיסית; 4 - קרום בסיס; 5 - רקמת חיבור

חלל הפה והוושט. נבדלות בו שלוש שכבות: בסיס, קוצני (בינוני) ושטחי (איור 6.5). שכבה בזאליתמורכב מתאי אפיתל עמודים הממוקמים על קרום הבסיס. ביניהם ישנם תאים קמביאליים המסוגלים לחלוקה מיטוטית. עקב כניסת התאים החדשים להתמיינות, חל שינוי באפיתליוציטים של השכבות העליונות של האפיתל. שכבה קוצניתמורכב מתאים בעלי צורה מצולעת לא סדירה. באפיתליוציטים של השכבות הבסיסיות והקוצניות, טונופיברילים (צרורות של חוטי טונו מחלבון קרטין) מפותחים היטב, ובין אפיתליוציטים יש דסמוזומים וסוגים אחרים של מגע. שכבות פני השטחהאפיתל מורכב מתאי קשקש. בסוף מחזור חייהם, האחרונים מתים ונופלים.

אפיתל קשקשי קרטיני שכבתי(אפיתל stratificatum squamosum comificatum)(איור 6.6) מכסה את פני העור, ויוצרים את האפידרמיס שלו, שבו מתרחש תהליך הקרטיניזציה (קרטיניזציה), הקשור להתמיינות של תאי אפיתל - קרטינוציטיםבקשקשים הקרניים של השכבה החיצונית של האפידרמיס. בידול של קרטינוציטים מתבטא בשינויים המבניים שלהם עקב סינתזה והצטברות בציטופלזמה של חלבונים ספציפיים - ציטוקרטינים (חומציים ואלקליים), פילגרין, קרטולין וכו'. מספר שכבות של תאים נבדלות באפידרמיס: בזאלי, קוצני, גרגירי, מבריקו מְיוֹבָּל.שלוש השכבות האחרונות בולטות במיוחד בעור כפות הידיים והסוליות.

הדיפרון הסלולרי המוביל באפידרמיס מיוצג על ידי קרטינוציטים, אשר, תוך כדי התמיינות, עוברים מהשכבה הבסיסית לשכבות שמעל. בנוסף לקרטינוציטים, האפידרמיס מכיל אלמנטים היסטולוגיים של דיפרונים תאים נלווים - מלנוציטים(תאי פיגמנט) מקרופאגים תוך אפידרמיס(תאי לנגרהנס) לימפוציטיםו תאי מרקל.

שכבה בזאליתמורכב מקרטינוציטים בצורת עמודים, שבציטופלזמה שלהם מסונתז חלבון קרטין, היוצר טונופילמנטים. גם התאים הקמביאליים של קרטינוציטים דיפרון נמצאים כאן. שכבה קוצניתהוא נוצר על ידי קרטינוציטים בצורת מצולע, המחוברים ביניהם בחוזקה על ידי דסמוזומים רבים. במקום דסמוזומים על פני התאים יש יציאות זעירות -

אורז. 6.6.אפיתל קרטיני מרובד:

א- ערכת: 1 - שכבה קרנית; 2 - שכבה מבריקה; 3 - שכבה גרגירית; 4 - שכבה עוקצנית; 5 - שכבה בסיסית; 6 - קרום בסיס; 7 - רקמת חיבור; 8 - פיגמנטוציט; ב- מיקרוסקופ

"קוצים" בתאים סמוכים המכוונים זה לזה. הם נראים בבירור עם התרחבות של חללים בין-תאיים או עם קמטים של תאים, כמו גם במהלך maceration. בציטופלזמה של קרטינוציטים קוצניים, טונופילמנטים יוצרים צרורות - מופיעים טונופיברילים וקרטינוזומים - גרגירים המכילים שומנים. גרגירים אלה משתחררים על ידי אקסוציטוזיס לחלל הבין-תאי, שם הם יוצרים חומר עשיר בשומנים שממלט קרטינוציטים.

בשכבות הבסיסיות והעמוד השדרה, יש גם בצורת תהליך מלנוציטיםעם גרגירים של פיגמנט שחור - מלנין, תאי לנגרהנס(תאים דנדריטים) ו תאי מרקל(אפיתליוציטים מישוש), בעלי גרגירים קטנים ובמגע עם סיבי עצב אפרנטיים (איור 6.7). מלנוציטים בעזרת פיגמנט יוצרים מחסום המונע חדירת קרניים אולטרה סגולות לגוף. תאי לנגרהנס הם סוג של מקרופאג', משתתפים בתגובות חיסוניות הגנה ומווסתים את הרבייה (חלוקה) של קרטינוציטים, ויוצרים יחד איתם "יחידות שגשוג אפידרמיס". תאי מרקל הם רגישים (מישוש) ואנדוקריניים (אפודוציטים), המשפיעים על התחדשות האפידרמיס (ראה פרק 15).

שכבה גרגיריתמורכב מקרטינוציטים פחוסים, שהציטופלזמה שלהם מכילה גרגירים בזופיליים גדולים, הנקראים קרטוהיאלין.הם כוללים חוטי ביניים (קרטין) וחלבון המסונתז בקרטינוציטים של שכבה זו - פילאגרין, וכן

אורז. 6.7.המבנה והרכב הדיפרנציאלי התא של האפיתל הקשקשי הקרטיני (אפידרמיס) (על פי E.F. Kotovsky):

I - שכבה בסיסית; II - שכבה עוקצנית; III - שכבה גרגירית; IV, V - מבריק ושכבה קרנית. K - קרטינוציטים; P - corneocytes (קשקשים קרניים); M - מקרופאג (תא לנגרהנס); L - לימפוציט; O - תא מרקל; P - מלנוציט; מ - תא גזע. 1 - קרטינוציט המתחלק בצורה מיטוטית; 2 - טונופילמנטים של קרטין; 3 - דסמוזומים; 4 - קרטינוזומים; 5 - גרגירי קרטוהיאלין; 6 - שכבת קרטולין; 7 - ליבה; 8 - חומר בין תאי; 9, 10 - קרטין-סיבים חדשים; 11 - מלט חומר בין תאי; 12 - נפילה מקנה המידה; 13 - גרגירים בצורה של מחבטי טניס; 14 - קרום בסיס; 15 - שכבה פפילרית של הדרמיס; 16 - המוקפילרי; 17 - סיב עצב

גם חומרים הנוצרים כתוצאה מהתפוררות של אברונים וגרעינים שמתחיל כאן בהשפעת אנזימים הידרוליטים. בנוסף, חלבון ספציפי נוסף, קרטולין, מסונתז בקרטינוציטים גרגירים, המחזק את פלסמולמה התא.

שכבת נצנציםמזוהה רק באזורים בעלי קרטינה חזקה של האפידרמיס (על כפות הידיים והסוליות). הוא נוצר על ידי מבנים פוסט-תאיים. חסרים להם גרעינים ואברונים. מתחת לממברנת הפלזמה ישנה שכבה צפופה באלקטרונים של חלבון הקרטולין, המעניקה לו חוזק ומגינה עליו מפני פעולתם ההרסנית של אנזימים הידרוליטים. גרגירי קרטוהילין מתמזגים, והחלק הפנימי של התאים מלא במסה שוברת אור של סיבים קרטין המודבקים יחד עם מטריצה ​​אמורפית המכילה פילאגרין.

השכבה הקרניתחזק מאוד בעור האצבעות, כפות הידיים, הסוליות ודק יחסית בשאר העור. הוא מורכב מקשקשי קרניים שטוחים ומצולעים (טטרדכדרון) העטופים בעבה בקרטולין ומלאים בסיבי קרטין המסודרים במטריצה ​​אמורפית המורכבת מסוג אחר של קרטין. פילאגרין מתפרק לחומצות אמינו, שהן חלק מהקראטין הפיבריל. בין הקשקשים ישנו חומר מלט - תוצר של קרטינוזומים, עשיר בשומנים (סרמידים וכו') ולכן בעל תכונת איטום. הקשקשים הקרניים החיצוניים מאבדים מגע זה עם זה ונופלים כל הזמן מעל פני האפיתל. הם מוחלפים בחדשים - עקב רבייה, התמיינות ותנועה של תאים מהשכבות הבסיסיות. באמצעות תהליכים אלו, אשר התחדשות פיזיולוגית,באפידרמיס, הרכב הקרטינוציטים מתחדש לחלוטין כל 3-4 שבועות. המשמעות של תהליך הקרטיניזציה (קרטיניזציה) באפידרמיס נעוצה בעובדה שהשכבה הקרנית המתקבלת עמידה ללחץ מכאני וכימי, מוליכות תרמית ירודה ואטימות למים ולחומרים רעילים רבים המסיסים במים.

אפיתל מעבר(epithelium transitionale).סוג זה של אפיתל שכבות אופייני לאיברי השתן - אגן הכליות, השופכנים, שלפוחית ​​השתן, שדפנותיהם נתונות למתיחה משמעותית כאשר הם מלאים בשתן. הוא מבחין במספר שכבות של תאים - בזאלי, ביניים, שטחי (איור 6.8, א, ב).

אורז. 6.8.מבנה אפיתל המעבר (סכימה):

א- עם קיר לא מתוח של האיבר; ב- עם קיר מתוח של האיבר. 1 - אפיתל מעבר; 2 - רקמת חיבור

שכבה בזאליתנוצר על ידי תאים קמביים קטנים, כמעט מעוגלים (כהים). בְּ שכבת בינייםתאים מצולעים ממוקמים. שכבת פני השטחמורכב מתאי גדולים מאוד, לרוב בעלי שניים ושלושה גרעיניים, בעלי צורה בצורת כיפה או שטוחה, בהתאם למצב דופן האיבר. כאשר הקיר נמתח עקב מילוי האיבר בשתן, האפיתל הופך דק יותר ותאי פני השטח שלו משתטחים. במהלך התכווצות דופן האיבר, עובי שכבת האפיתל עולה בחדות. במקביל, חלק מהתאים בשכבת הביניים "נסחטים" כלפי מעלה ומקבלים צורה בצורת אגס, בעוד שהתאים השטחיים הממוקמים מעליהם הם בצורת כיפה. נמצאו חיבורים הדוקים בין תאי השטח, החשובים למניעת חדירת נוזלים דרך דופן איבר (למשל שלפוחית ​​השתן).

הִתחַדְשׁוּת.האפיתל המרכיבי, תופס עמדה גבולית, נמצא כל הזמן תחת השפעת הסביבה החיצונית, ולכן תאי האפיתל נשחקים ומתים מהר יחסית. מקור ההחלמה שלהם הוא תאים קמביאלייםאפיתל, המספקים צורה תאית של התחדשות, שכן הם שומרים על היכולת להתחלק לאורך כל חיי האורגניזם. מתרבים, חלק מהתאים החדשים שנוצרו נכנסים להתמיינות והופכים לתאי אפיתל, בדומה לתאי האבוד. תאים קמביאליים באפיתל שכבתית ממוקמים בשכבה הבסיסית (הבסיסית), באפיתל השכבתי הם כוללים תאים בזאליים, באפיתל חד-שכבתי הם ממוקמים באזורים מסוימים: למשל במעי הדק - באפיתל של הקריפטים, בקיבה - באפיתל של הגומות, כמו גם בצוואר הבלוטות שלהם, במזותליום - בין מזותליוציטים וכו'. היכולת הגבוהה של רוב האפיתל להתחדשות פיזיולוגית משמשת כבסיס לה. החלמה מהירהבתנאים פתולוגיים (התחדשות מתקנת). להיפך, נגזרות של נוירואקטודרם משוחזרות בעיקר באמצעים תוך תאיים.

עם הגיל, אפיתל אינטגמנטרי מחליש את תהליכי חידוש התאים.

עצבנות.האפיתל מעוצב היטב. הוא מכיל קצות עצבים תחושתיים רבים - קולטנים.

6.2. אפיתל בלוטות

אפיתליות אלו מאופיינות בתפקוד הפרשה. אפיתל בלוטות (אפיתל glandulare)מורכב מאפיתליוציטים בלוטיים, או מפרשים, (בלוטות). הם מבצעים את הסינתזה, כמו גם שחרור של מוצרים ספציפיים - סודות על פני העור, ריריות ובחלל של מספר איברים פנימיים (חיצוני - הפרשה אקסוקרינית) או לתוך הדם והלימפה (פנימי - הפרשה אנדוקרינית).

לפי הפרשה בגוף, רבים תכונות חשובות: היווצרות חלב, רוק, מיץ קיבה ומעי, מרה, אנדו-

ויסות crine (הומורלי) וכו'. רוב התאים נבדלים על ידי נוכחותם של תכלילים מפרשים בציטופלזמה, רשת אנדופלזמה מפותחת היטב וקומפלקס Golgi, והסידור הקוטבי של אברונים וגרגירי הפרשה.

אפיתליוציטים מפרישיםלשכב על קרום המרתף. צורתם מגוונת מאוד ומשתנה בהתאם לשלב ההפרשה. הגרעינים הם בדרך כלל גדולים, לרוב בצורתם לא סדירה. בציטופלזמה של תאים המייצרים סודות בעלי אופי חלבוני (לדוגמה, אנזימי עיכול), הרטיקולום האנדופלזמי הגרגירי מפותח היטב. בתאים המסנתזים סודות שאינם חלבונים (ליפידים, סטרואידים), מתבטא רטיקולום אנדופלזמי אגרני. מתחם גולגי נרחב. צורתו ומיקומו בתא משתנים בהתאם לשלב תהליך ההפרשה. מיטוכונדריה הם בדרך כלל רבים. הם מצטברים במקומות של פעילות התא הגדולה ביותר, כלומר, שם נוצר סוד. בציטופלזמה של תאים, גרגירי הפרשה נמצאים בדרך כלל, שגודלם ומבנהם תלויים תרכובת כימיתסוֹד. מספרם משתנה בקשר עם שלבי תהליך ההפרשה. בציטופלזמה של חלק מהבלוטות (לדוגמה, אלו המעורבים ביצירת חומצה הידרוכלורית בקיבה), נמצאות צינוריות הפרשה תוך-תאיות - פלישות עמוקות של הפלסמולמה המכוסה במיקרוווילי. לפלזמה יש מבנה שונה על המשטחים הצדדיים, הבסיסיים והקודקודים של התאים. בהתחלה, הוא יוצר דסמוזומים וצמתים נעולים הדוקים. האחרונים מקיפים את החלקים האפיקליים (אפיקליים) של התאים, ובכך מפרידים את הפערים הבין-תאיים מהלומן של הבלוטה. על המשטחים הבסיסיים של התאים, הפלסמולמה יוצרת מספר קטן של קפלים צרים החודרים לתוך הציטופלזמה. קפלים כאלה מפותחים במיוחד בתאי הבלוטות המפרישים סוד עשיר במלחים, למשל בתאי צינורות ההפרשה של בלוטות הרוק. פני השטח הקודקודים של התאים מכוסים במיקרוווילי.

בתאי בלוטות, התמיינות קוטבית נראית בבירור. זה נובע מהכיוון של תהליכי הפרשה, למשל, במהלך הפרשה חיצונית מהחלק הבסיסי לחלק העליון של התא.

שינויים תקופתיים בתא הבלוטה הקשורים להיווצרות, הצטברות, הפרשת ושיקום שלו להפרשה נוספת נקראים מחזור הפרשה.

כדי ליצור סוד מהדם והלימפה, תרכובות אנאורגניות שונות, מים וחומרים אורגניים במשקל מולקולרי נמוך נכנסים לתאי הבלוטה מצד המשטח הבסיסי: חומצות אמינו, חד-סוכרים, חומצות שומן וכו'. לפעמים מולקולות גדולות יותר של חומרים אורגניים, כגון חלבונים, חודרים לתוך התא דרך פינוציטוזיס. סודות מסונתזים ממוצרים אלה ברשת האנדופלזמית. הם עוברים דרך הרשת האנדופלזמית לאזור של קומפלקס גולגי, שם הם מצטברים בהדרגה, עוברים מבנה כימי מחדש ומקבלים צורה של גרגירים המשתחררים מתאי אפיתל. תפקיד חשוב בתנועת תוצרי הפרשה בתאי אפיתל ושחרורם ממלאים אלמנטים של שלד הציטו - מיקרוטובולים ומיקרופילמנטים.

אורז. 6.9.סוגים שונים של הפרשה (תכנית):

א- merocrine; ב- אפוקרינית; ב- הולוקרינית. 1 - תאים מובחנים בצורה גרועה; 2 - תאים מתחדשים; 3 - תאים קורסים

עם זאת, החלוקה של מחזור ההפרשה לשלבים היא שרירותית במהותה, מכיוון שהם חופפים זה לזה. אז, הסינתזה של הסוד ושחרורו ממשיכים כמעט ברציפות, אבל עוצמת השחרור של הסוד יכולה לגדול או לרדת. במקרה זה, הפרשה (אקסטרוזיה) יכולה להיות שונה: בצורה של גרגירים או על ידי דיפוזיה ללא פורמליזציה לגרגירים, או על ידי הפיכת הציטופלזמה כולה למסה של סוד. לדוגמה, במקרים של גירוי של תאי הבלוטה של ​​הלבלב, כל גרגירי הפרשה נפלטים מהם במהירות, ולאחר מכן, במשך שעתיים או יותר, הסוד מסונתז בתאים מבלי להיווצר לגרגירים ומשתחרר ב דרך מפוזרת.

מנגנון ההפרשה בבלוטות שונות אינו זהה, ולפיכך ישנם שלושה סוגי הפרשה: מרוקרין (אקקרין), אפוקריני והולוקריני (איור 6.9). בְּ סוג מרוקריניהפרשת, תאי בלוטות שומרים לחלוטין על המבנה שלהם (לדוגמה, תאים של בלוטות הרוק). בְּ סוג אפוקריניהפרשה, מתרחש הרס חלקי של תאי בלוטות (לדוגמה, תאי בלוטות החלב), כלומר, יחד עם תוצרי הפרשה, או החלק העליון של הציטופלזמה של תאי הבלוטה (הפרשה מאקרואפוקרינית) או החלק העליון של המיקרוווילי (הפרשה מיקרואפוקרינית) מופרד.

סוג הולוקריניהפרשה מלווה בהצטברות סוד (שומן) בציטופלזמה ובהרס מוחלט של תאי בלוטות (לדוגמה, תאי בלוטות החלב של העור). שיקום מבנה תאי הבלוטה מתרחש או על ידי התחדשות תוך תאית (בהפרשה מרו-אפוקרינית), או בעזרת התחדשות תאית, כלומר חלוקה והתמיינות של תאים קמביים (עם הפרשה הולוקרינית).

ההפרשה מווסתת באמצעות מנגנונים עצביים והומורליים: הראשונים פועלים באמצעות שחרור סידן תאי, והאחרונים בעיקר באמצעות הצטברות cAMP. במקביל, מופעלים בתאי הבלוטה מערכות אנזימים ומטבוליזם, הרכבה של מיקרוטובולים והפחתת מיקרופילמנטים המעורבים בהובלה תוך תאית והפרשת הפרשות.

בְּלוּטוֹת הַרוֹק

בלוטות הן איברים המייצרים חומרים ספציפיים בעלי אופי כימי שונים ומפרישים אותם לצינורות ההפרשה או לדם וללימפה. הסודות שמייצרות הבלוטות חשובים לתהליכי עיכול, גדילה, התפתחות, אינטראקציה עם הסביבה החיצונית ועוד. בלוטות רבות הן איברים עצמאיים, מעוצבים מבחינה אנטומית (לדוגמה, לבלב, בלוטות רוק גדולות, בלוטת התריס), חלקם הם רק חלק מהאיברים (לדוגמה, בלוטות הקיבה).

הבלוטות מחולקות לשתי קבוצות: בלוטות אנדוקריניות,אוֹ אנדוקרינית,ו בלוטות של הפרשה חיצונית,אוֹ אקסוקרינית(איור 6.10, א, ב).

בלוטות אנדוקריניותלייצר חומרים פעילים במיוחד - הורמונים,נכנס ישירות לדם. לכן, הם מורכבים רק מתאי בלוטות ואין להם צינורות הפרשה. כולם מהווים חלק מהמערכת האנדוקרינית של הגוף, אשר יחד עם מערכת העצבים, מבצעת תפקיד רגולטורי (ראה פרק 15).

בלוטות אקסוקריניתלְפַתֵחַ סודות,משתחרר לסביבה החיצונית, כלומר, על פני העור או בחללים של איברים מרופדים באפיתל. הם יכולים להיות חד-תאיים (לדוגמה, תאי גביע) ורב-תאיים. בלוטות רב תאיותמורכבים משני חלקים: קטעי הפרשה או סופניים (portiones terminalae)ותעלות הפרשה (הפרשת ductus).נוצרים קטעי קצה תאי אפיתל מפרישיםשוכב על קרום המרתף. צינורות ההפרשה מצופים במגוון

אורז. 6.10.מבנה הבלוטות האקסוקריניות והאנדוקריניות (על פי E.F. Kotovsky): א- בלוטה אקסוקרינית; ב- בלוטה אנדוקרינית. 1 - קטע קצה; 2 - גרגירי הפרשה; 3 - צינור ההפרשה של הבלוטה האקסוקרינית; 4 - אפיתל אינטגמנטרי; 5 - רקמת חיבור; 6 - כלי דם

תכנית 6.2.סיווג מורפולוגי של בלוטות אקסוקריניות

סוגי אפיתל בהתאם למקור הבלוטות. בבלוטות הנוצרות מאפיתל מסוג אנדודרמי (לדוגמה, בלבלב), הן מרופדות בשכבה אחת של אפיתל קוובידי או עמודי, ובבלוטות המתפתחות מהאקטודרם (למשל בבלוטות החלב של העור), הם מצופים באפיתל מרובד. בלוטות אקסוקריניות מגוונות ביותר, שונות זו מזו במבנה, בסוג ההפרשה, כלומר, שיטת ההפרשה והרכבה. תכונות אלה הן הבסיס לסיווג הבלוטות. לפי המבנה, בלוטות האקסוקריניות מחולקות לסוגים הבאים (ראה איור 6.10, a, b; סכמה 6.2).

לבלוטות צינוריות פשוטות יש צינור הפרשה לא מסועף, לבלוטות מורכבות יש צינור מסועף. הוא נפתח בבלוטות לא מסועפות אחת לאחת, ובבלוטות מסועפות, מספר מקטעים סופניים, שצורתם יכולה להיות בצורת צינור או שק (מכתשית) או סוג ביניים ביניהם.

בבלוטות מסוימות, נגזרות של האפיתל האקטודרמי (שכבתי), למשל, בבלוטות הרוק, בנוסף לתאי הפרשה, ישנם תאי אפיתל בעלי יכולת התכווצות - תאי מיואפיתל.תאים אלה, בעלי צורת תהליך, מכסים את חלקי הקצה. הציטופלזמה שלהם מכילה מיקרופילמנטים המכילים חלבונים מתכווצים. תאי מיואפיתל, כאשר הם מכווצים, דוחסים את המקטעים הסופניים, ולכן, מקלים על הפרשת הפרשות מהם.

ההרכב הכימי של הסוד עשוי להיות שונה, בקשר לכך, בלוטות האקסוקריניות מחולקות חֶלְבּוֹן(נַסיוֹבִי), רִירִי(רירית), חלבון-רירי(ראה איור 6.11), חלב, מי מלח(זיעה, דמעות וכו').

שני סוגים של תאי הפרשה עשויים להיות נוכחים בבלוטות רוק מעורבות - חֶלְבּוֹן(סרוציטים) ו רִירִי(מוקוציטים). הם יוצרים

חתכי קצה חלבון יוט, רירי ומעורב (חלבון-רירי). לרוב, הרכב התוצר המופרש כולל חלבון ורכיבים ריריים כאשר רק אחד מהם השולט.

הִתחַדְשׁוּת.בבלוטות, בקשר לפעילות ההפרשה שלהן, מתרחשים כל הזמן תהליכי התחדשות פיזיולוגית. בבלוטות המרוקריניות והאפוקריניות, המכילות תאים ארוכים, שחזור המצב הראשוני של אפיתליוציטים מפרישים לאחר הפרשה מהם מתרחש על ידי התחדשות תוך תאית, ולעיתים על ידי רבייה. בבלוטות ההולוקריניות, השיקום מתבצע עקב רבייה של תאים קמביאליים. התאים החדשים שנוצרו מהם הופכים לאחר מכן, על ידי התמיינות, לתאי בלוטות (התחדשות תאית).

אורז. 6.11.סוגי בלוטות אקסוקריניות:

1 - בלוטות צינוריות פשוטות עם קטעי קצה לא מסועפים;

2 - בלוטה מכתשית פשוטה עם קטע מסוף לא מסועף;

3 - בלוטות צינוריות פשוטות עם קטעי קצה מסועפים;

4 - בלוטות מכתשית פשוטות עם חלקים סופניים מסועפים; 5 - בלוטה מכתשית-צינורית מורכבת עם חלקי קצה מסועפים; 6 - בלוטת מכתשית מורכבת עם חלקים סופניים מסועפים

בגיל מבוגר, שינויים בבלוטות יכולים להתבטא בירידה בפעילות ההפרשה של תאי הבלוטה ושינוי בהרכב

הפיק סודות, כמו גם היחלשות של תהליכי התחדשות וצמיחת רקמת חיבור (סטרומה בלוטית).

שאלות מבחן

1. מקורות התפתחות, סיווג, טופוגרפיה בגוף, התכונות המורפולוגיות העיקריות של רקמות אפיתל.

2. אפיתל שכבות ונגזרותיהם: טופוגרפיה בגוף, מבנה, הרכב דיפרנציאלי תאי, תפקודים, סדירות התחדשות.

3. אפיתל חד-שכבתי ונגזרותיהם, טופוגרפיה בגוף, הרכב דיפרנציאלי תאי, מבנה, תפקודים, התחדשות.

היסטולוגיה, אמבריולוגיה, ציטולוגיה: ספר לימוד / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky ואחרים. - מהדורה 6, מתוקנת. ועוד - 2012. - 800 עמ'. : חולה.

רקמת אפיתל היא אחת הרקמות העיקריות של גוף האדם. הוא מכסה את כל הגוף, כמו גם את המשטחים החיצוניים והפנימיים של איבריו. בהתאם לחלק בגוף, רקמת האפיתל מבצעת פונקציות שונות, ולכן גם צורתה ומבנהה יכולים להיות שונים.

פונקציות

האפיתל של המוח (לדוגמה, האפידרמיס) מבצע בעיקר תפקיד מגן. חלק מהאפיתל המטמעי (לדוגמה, המעיים, הצפק או הצדר) מספקים ספיגת נוזלים, שכן התאים שלהם מסוגלים ללכוד מרכיבי מזון וחומרים אחרים. אפיתל הבלוטות מהווה את עיקר הבלוטות, שתאי האפיתל שלהן מעורבים ביצירת ושחרור חומרים. ותאים רגישים, הנקראים אפיתל הריח, קולטים ריחות ומעבירים אותם למוח.

רקמת אפיתל נוצרת על ידי שלוש שכבות נבט. האפיתל של העור, הריריות, הפה, פי הטבעת, הפרוזדור הנרתיק וכו' נוצר מהאקטודרם. מהאנדודרם, רקמות מערכת העיכול, הכבד, הלבלב, שלפוחית ​​השתן, בלוטת התריס, אוזן פנימיתוחלקים מהשופכה. מהמזודרם נוצר האפיתל של הכליות, הצפק, בלוטות המין והדפנות הפנימיות של כלי הדם.

מִבְנֶה

בשל מגוון הפונקציות שבוצעו, המבנה וה מראה חיצונירקמת אפיתל עשויה להיות שונה. עובי שכבת התאים העליונה וצורת התאים מבחינים בין אפיתל קשקשי, מעוקב וגילי. בנוסף, בדים מחולקים לשכבה חד-שכבתית ורב-שכבתית.

אפיתל קשקשי

השכבה מורכבת מתאי שטוח (ומכאן שמה). אפיתל קשקשי חד-שכבתי מרפד את החללים הפנימיים של הגוף (צדר, קרום הלב, חלל הבטן), הדפנות הפנימיות של כלי הדם, המכתשיות של הריאות ושריר הלב. אפיתל קשקשי שכבות מכסה את אותם אזורים בגוף הנתונים ללחץ כבד, כלומר. שכבת העור החיצונית, ריריות, הלחמית. זה מורכב מכמה שכבות של תאים, זה יכול להיות קרטיני ולא קרטיני.

אפיתל קובייתי

התאים שלו מעוצבים כמו קוביות. רקמה זו נמצאת באזור צינורות ההפרשה של הבלוטות. צינורות ההפרשה הגדולים של הבלוטות מצופים באפיתל מעוקב חד-שכבתי או רב-שכבתי.

אפיתל עמודים

שכבה זו נקראת על שם צורת התאים המרכיבים אותה. רקמה זו מרפדת את רוב תעלת העיכול, החצוצרות והרחם. פני השטח של האפיתל הגלילי עשויים להגדיל את גודלם עקב הריסים המרצדים הממוקמים עליו - kinocils. הריסים האלה מוציאים גופים זריםובחירות.

אפיתל מעבר

Transitional - צורה מיוחדת של אפיתל שכבות, שנוצר על ידי תאים גדולים שיש להם גרעין אחד או יותר, המסוגלים להימתח מאוד. הוא מכסה איברי בטן שיכולים לשנות את נפחם, כגון שלפוחית ​​השתן או השופכה הקדמית.

רקמות אפיתל, או אפיתל (אריתליה), מכסים את פני הגוף, ממברנות ריריות וסרוזיות של איברים פנימיים (קיבה, מעיים, שלפוחית ​​השתן וכו'), וגם יוצרים את רוב הבלוטות. בהקשר זה, ישנם אפיתל אינטומנטרי ובלוטות.

אפיתל אינטגמנטריהיא רקמת הגבול. הוא מפריד את הגוף (הסביבה הפנימית) מהסביבה החיצונית, אך במקביל משתתף בחילוף החומרים של הגוף עם סביבה, ביצוע הפונקציות של ספיגת חומרים (ספיגה) והפרשה של מוצרים מטבוליים (הפרשה). כך למשל, דרך אפיתל המעי, תוצרי עיכול המזון נספגים בדם ובלימפה, המשמשים מקור אנרגיה וחומר בניין לגוף, ובאמצעות אפיתל הכליה מספר תוצרים של חילוף החומרים בחנקן, אשר הם רעלים לגוף, מופרשים. בנוסף לתפקודים אלו, האפיתל המטמעי מבצע תפקיד הגנה חשוב, המגן על הרקמות הבסיסיות של הגוף מפני השפעות חיצוניות שונות - כימיות, מכניות, זיהומיות וכו'. לדוגמה, אפיתל העור מהווה מחסום רב עוצמה בפני מיקרואורגניזמים ורעלים רבים. . לבסוף, האפיתל המכסה את האיברים הפנימיים הממוקמים בחללי הגוף יוצר תנאים לתנועתיותם, למשל להתכווצות לב, טיול ריאות וכו'.

אפיתל בלוטותמבצע פונקציה הפרשה, כלומר, הוא יוצר ומפריש מוצרים ספציפיים - סודות המשמשים בתהליכים המתרחשים בגוף. לדוגמה, הפרשת הלבלב מעורבת בעיכול חלבונים, שומנים ופחמימות במעי הדק.

מקורות התפתחות של רקמות אפיתל

אפיתליה מתפתחת מכל שלוש שכבות הנבט החל מהשבוע ה-3-4 להתפתחות העובר האנושי. בהתאם למקור העובר, נבדלים אפיתליה ממקור אקטודרמלי, מזודרמלי ואנדודרמי.

מִבְנֶה. אפיתליה מעורבות בבניית איברים רבים, ולכן הן מציגות מגוון רחב של תכונות מורפופיזיולוגיות. חלקם נפוצים, ומאפשרים להבחין באפיתל מרקמות אחרות בגוף.

אפיתליה הן שכבות של תאים - אפיתליוציטים (איור 39), בעלי צורה ומבנה שונים בסוגים שונים של אפיתל. אין חומר בין-תאי בין התאים המרכיבים את שכבת האפיתל והתאים קשורים זה לזה באופן הדוק באמצעות מגעים שונים - דסמוזומים, מגעים הדוקים וכו'. האפיתל ממוקם על ממברנות הבסיס (למלות). עובי ממברנות בסיס כ-1 מיקרומטר ומורכבות מחומר אמורפי ומבנים פיברילרים. קרום הבסיס מכיל קומפלקסים של פחמימות-חלבון-שומנים, שבהם תלויה החדירות הסלקטיבית שלו לחומרים. תאי אפיתל יכולים להיות מחוברים לממברנת הבסיס על ידי חמי-דסמוזומים, הדומים במבנה לחצאי הדסמוזומים.

האפיתל אינו מכיל כלי דם. תזונה של אפיתליוציטים מתבצעת בצורה מפוזרת דרך קרום הבסיס מהצד של רקמת החיבור הבסיסית, שאיתה נמצא האפיתל באינטראקציה הדוקה. לאפיתליה יש קוטביות, כלומר למקטעים הבסיסיים והקודקודים של כל שכבת האפיתל ולתאים המרכיבים אותה מבנה שונה. לאפיתל יכולת התחדשות גבוהה. שיקום האפיתל מתרחש עקב חלוקה מיטוטית והתמיינות של תאי גזע.

מִיוּן

ישנם מספר סיווגים של אפיתל, המבוססים על תכונות שונות: מקור, מבנה, תפקוד. מבין אלה, הנרחב ביותר הוא הסיווג המורפולוגי, הלוקח בחשבון את היחס בין התאים לממברנת הבסיס ואת צורתם בחלק החופשי, האפיקלי (מלטינית ארקס - העליון) של שכבת האפיתל (סכמה 2).

בסיווג מורפולוגימשקף את מבנה האפיתל, בהתאם לתפקודם.

על פי סיווג זה, קודם כל, נבדלים אפיתל חד-שכבתי ורב-שכבתי. בראשון כל תאי האפיתל מחוברים לממברנת הבסיס, בשני רק שכבת תאים תחתונה אחת מחוברת ישירות לממברנת הבסיס, בעוד השכבות הנותרות משוללות חיבור כזה ומחוברות זו לזו. בהתאם לצורת התאים המרכיבים את האפיתל, הם מחולקים לשטוחים, מעוקבים ומנסרים (גליליים). יחד עם זאת, באפיתל מרובד נלקחת בחשבון רק צורת השכבות החיצוניות של התאים. לדוגמה, אפיתל הקרנית הוא קשקשי מרובדים, אם כי השכבות התחתונות שלו מורכבות מתאי פריזמטיים ובעלי כנף.

אפיתל שכבה אחתיכול להיות חד-שורה ורב-שורה. באפיתל חד-שורה, לכל התאים יש אותה צורה - שטוחה, מעוקבת או מנסרת, ולכן הגרעינים שלהם שוכבים על אותה מפלס, כלומר בשורה אחת. אפיתל כזה נקרא גם איזומורפי (מיוונית isos - שווה). אפיתל חד-שכבתי, שיש בו תאים בצורות ובגבהים שונים, שגרעיניו נמצאים ברמות שונות, כלומר בכמה שורות, נקרא רב-שורה, או פסאודו-שכבתי.

אפיתל מרובדזה יכול להיות קרטיני, לא קרטיני ומעבר. האפיתל, שבו מתרחשים תהליכי קרטיניזציה, הקשורים להפיכת תאי השכבות העליונות לקשקשים קרניים, נקרא רטיניזציה קשקשית שכבתית. בהיעדר קרטיניזציה, האפיתל הוא squamous squamous non-keratinizing.

אפיתל מעברקו איברים הנתונים למתיחה חזקה - שלפוחית ​​השתן, השופכנים וכו'. כאשר נפח האיבר משתנה, משתנים גם עובי ומבנה האפיתל.

יחד עם הסיווג המורפולוגי, סיווג אונטופילוגנטי, שנוצר על ידי ההיסטולוג הסובייטי N. G. Khlopin. זה מבוסס על התכונות של התפתחות אפיתל מבסיסי רקמות. זה כולל סוגים של אפיתל אפידרמיס (עור), enterodermal (מעיים), colognephrodermal, ependymoglial ו- angiodermal.

סוג אפידרמיסהאפיתל נוצר מהאקטודרם, בעל מבנה רב שכבתי או רב שורות, והוא מותאם לבצע בעיקר תפקיד מגן (לדוגמה, אפיתל קשקשי מרובד קרטיני של העור).

סוג אנטרודרמיהאפיתל מתפתח מהאנדודרם, בעל מבנה פריזמטי חד-שכבתי, מבצע תהליכי ספיגה של חומרים (לדוגמה, אפיתל חד-שכבתי שוליים של המעי הדק), ומבצע תפקיד בלוטותי.

סוג נפרודרמיס שלםהאפיתל הוא ממקור מזודרמלי, במבנה הוא חד-שכבתי, שטוח, מעוקב או מנסרתי, מבצע בעיקר פונקציית מחסום או הפרשה (למשל, האפיתל הקשקשי של הממברנות הסרוסיות - מזותל, אפיתל מעוקב ומנסרתי בצינוריות השתן. של הכליות).

סוג אפנדימוגליאליהוא מיוצג על ידי רירית אפיתל מיוחדת, למשל, חללי המוח. מקור היווצרותו הוא הצינור העצבי.

לסוג האנגיודרמלימתייחס לרירית האנדותל של כלי הדם, שמקורה מזנכימלי. מבחינה מבנית, האנדותל הוא אפיתל קשקשי חד-שכבתי.

מבנה של סוגים שונים של כיסוי אפיתל

אפיתל קשקשי חד-שכבתי (epithelium simplex squamosum).
סוג זה של אפיתל מיוצג בגוף על ידי אנדותל ומזותל.

אנדותל (אנטותל)מרפד את כלי הדם וכלי הלימפה, כמו גם את חדרי הלב. זוהי שכבה של תאים שטוחים - אנדותליוציטים, השוכבים בשכבה אחת על קרום הבסיס. אנדותליוציטים נבדלים על ידי העוני היחסי של האברונים ונוכחות שלפוחיות פינוציטיות בציטופלזמה.

האנדותל מעורב בחילופי חומרים וגזים (O2, CO2) בין הדם לרקמות אחרות בגוף. אם הוא פגום, אפשר לשנות את זרימת הדם בכלים ואת היווצרות קרישי דם בלומן שלהם - קרישי דם.

מזותליום (מזותליום)מכסה את הממברנות הסרוסיות (פלורה, הצפק הקרביים והפריאטלי, שק קרום הלב וכו'). תאי מזותליאל - מזותליוציטים שטוחים, בעלי צורה מצולעת וקצוות לא אחידים (איור 40, A). באתר הגרעינים, התאים מעובים במקצת. חלקם מכילים לא אחד, אלא שניים או אפילו שלושה גרעינים. ישנם microvilli בודדים על פני השטח החופשיים של התא. דרך המזותליום מופרש ונספג נוזל סרווי. הודות למשטח החלק שלו, החלקה של האיברים הפנימיים מתבצעת בקלות. המזותליום מונע היווצרות הידבקויות של רקמת חיבור בין איברי חלל הבטן והחזה, שפיתוחם אפשרי אם שלמותו מופרת.

אפיתל קובידי שכבה אחת (epithelium simplex cubuideum). הוא מרפד חלק מהצינוריות הכלייתית (פרוקסימלית ודיסטלית). לתאים של הצינוריות הפרוקסימליות יש גבול מברשת ורצועה בסיסית. הרצועה נובעת מריכוז המיטוכונדריה בחלקים הבסיסיים של התאים ומנוכחות של קפלים עמוקים של הפלזמהלמה כאן. האפיתל של צינוריות הכליה מבצע את הפונקציה של ספיגה חוזרת (ספיגה מחדש) של מספר חומרים מהשתן הראשוני לדם.

אפיתל פריזמטי בשכבה אחת (epithelium simplex columnare). סוג זה של אפיתל אופייני לחלק האמצעי של מערכת העיכול. הוא מרפד את פני השטח הפנימיים של הקיבה, המעי הדק והגדול, כיס המרה, מספר צינורות של הכבד והלבלב.

בקיבה, באפיתל פריזמטי חד-שכבתי, כל התאים הם בלוטיים, מייצרים ריר, המגן על דופן הקיבה מהשפעה הגסה של גושי מזון ופעולת העיכול של מיץ הקיבה. בנוסף, מים וכמה מלחים נספגים בדם דרך האפיתל של הקיבה.

במעי הדק, אפיתל פריזמטי חד-שכבתי ("גבול") מבצע באופן פעיל את תפקיד הספיגה. האפיתל נוצר על ידי תאי אפיתל פריזמטיים, שביניהם נמצאים תאי גביע (איור 40, B). לאפיתליוציטים יש גבול שאיבה מפוספס (מברשת) מוגדר היטב, המורכב ממיקרוווילים רבים. הם מעורבים בפירוק אנזימטי של מזון (עיכול פריאטלי) ובספיגה של התוצרים הנוצרים לדם וללימפה. תאי גביע מפרישים ריר. מכסה את האפיתל, ריר מגן עליו ועל הרקמות הבסיסיות מפני השפעות מכניות וכימיות.

לצד תאי הגבול והגביע קיימים תאים אנדוקריניים בזאליים-גרנוליים מכמה סוגים (EC,D,S,J וכו') ותאי בלוטות אפיקלים-גרגירים. ההורמונים של תאים אנדוקריניים המופרשים לדם לוקחים חלק בוויסות תפקודם של איברי מנגנון העיכול.

אפיתל רב שורות (פסאודו-שכבתי) (אפיתל pseudostratificatum). הוא מרפד את דרכי הנשימה - חלל האף, קנה הנשימה, הסמפונות ומספר איברים נוספים. בדרכי הנשימה, האפיתל הרב-שכבתי הוא ריסי, או ריסי. הוא מבחין בין 4 סוגי תאים: תאים ריסים (ריסים), תאים משולבים קצרים וארוכים, תאים ריריים (גביע) (איור 41; ראה איור 42, B), וכן תאים בסיסיים-גרנוליים (אנדוקריניים). תאים בין קלוריות הם ככל הנראה תאי גזע המסוגלים להתחלק ולהפוך לתאים ריסים וריריים.

תאים משולבים מחוברים לממברנת הבסיס עם חלק פרוקסימלי רחב. בתאים בעלי ריצות, חלק זה צר, וחלקם הרחב הרחוק פונה אל לומן האיבר. בשל כך ניתן להבחין בשלוש שורות של גרעינים באפיתל: השורה התחתונה והאמצעית הם גרעינים של תאים בין-קליריים, השורה העליונה היא גרעינים של תאים ריסים. החלק העליון של התאים המשולבים אינו מגיע לפני השטח של האפיתל, ולכן הוא נוצר רק על ידי החלקים הרחוקים של התאים המרוצים, המכוסים בריסים רבים. לתאים ריריים יש צורת גביע או ביצית ומפרישים ריריים על פני היווצרות.

נתפס יחד עם אוויר פנימה כיווני אווירחלקיקי אבק מתיישבים על פני השטח הריריים של האפיתל ונדחקים בהדרגה אל חלל האף ובהמשך אל הסביבה החיצונית על ידי תנועת הריסים שלו. בנוסף לאפיתליוציטים ריסים, intercalary וריריים, נמצאו באפיתל של דרכי הנשימה מספר סוגים של תאים אנדוקריניים, בזאליים-גרגיריים (EC-, P-, D-cells). תאים אלו מפרישים חומרים פעילים ביולוגית לכלי הדם - הורמונים, בעזרתם מתבצע ויסות מקומי של מערכת הנשימה.

אפיתל קשקשי לא-קרטיני (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum). מכסה את החלק החיצוני של הקרנית של העין, מרפד את הפה והוושט. נבדלות בו שלוש שכבות: בסיס, קוצני (בינוני) ושטוחה (שטחית) (איור 42, א').

שכבה בזאליתמורכב מתאי אפיתל בעלי צורה מנסרת, הממוקמים על קרום הבסיס. ביניהם תאי גזע המסוגלים להתחלק מיטוטי. עקב כניסת התאים החדשים להתמיינות, חל שינוי באפיתליוציטים של השכבות העליונות של האפיתל.

שכבה קוצניתמורכב מתאים בעלי צורה מצולעת לא סדירה. בשכבות הבסיסיות והעמוד השדרה, טונופיברילים (צרורות טונופילמנטים) מפותחים היטב באפיתליוציטים, ודסמוזומים וסוגים אחרים של מגע נמצאים בין תאי אפיתל. השכבות העליונות של האפיתל נוצרות על ידי תאי קשקש. מסיימים את מחזור חייהם, הם מתים ונופלים מעל פני האפיתל.

אפיתל קרטיני קשקשי שכבתי (epithelium stratificatum squamosum cornificatum). הוא מכסה את פני העור, ויוצר את האפידרמיס שלו, שבו מתבצע תהליך הטרנספורמציה (טרנספורמציה) של תאי אפיתל לקשקשים קרניים - קרטיניזציה. במקביל, חלבונים ספציפיים (קרטינים) מסונתזים בתאים ומצטברים יותר ויותר, והתאים עצמם עוברים בהדרגה מהשכבה התחתונה לשכבות העליונות של האפיתל. באפידרמיס של עור האצבעות, כפות הידיים והסוליות, מבחינים ב-5 שכבות עיקריות: בזאלי, קוצני, גרגירי, מבריק וקרני (איור 42, ב). לעור של שאר הגוף יש אפידרמיס שבו אין שכבה מבריקה.

שכבה בזאליתמורכב מתאי אפיתל גליליים. בציטופלזמה שלהם מסונתזים חלבונים ספציפיים היוצרים טונופילמנטים. הנה תאי הגזע. תאי גזע מתחלקים, ולאחר מכן חלק מהתאים החדשים שנוצרו מתמיינים ועוברים לשכבות שמעל. לכן, השכבה הבסיסית נקראת נבט, או נבטית (שכבה גרמינטיבית).

שכבה קוצניתהוא נוצר על ידי תאים בצורת מצולע, המחוברים ביניהם בחוזקה על ידי דסמוזומים רבים. במקום דסמוזומים על פני התאים יש יציאות זעירות - "קוצים" המכוונים זה אל זה. הם נראים בבירור עם התרחבות של חללים בין-תאיים או עם קמטים של תאים. בציטופלזמה של תאים קוצניים, טונופילמנטים יוצרים צרורות - טונופיברילים.

בנוסף לאפיתליוציטים, בשכבות הבסיסיות והקוצניות ישנם תאי פיגמנט, בעלי צורת תהליך - מלנוציטים, המכילים גרגירי פיגמנט שחור - מלנין, וכן מקרופאגים אפידרמיס - דנדרוציטים ולימפוציטים, היוצרים מעקב חיסוני מקומי. מערכת באפידרמיס.

שכבה גרגיריתמורכב מתאים פחוסים, שהציטופלזמה שלהם מכילה טונופיברילים וגרגירי קרטוהילין. קרטוגיאלין הוא חלבון פיברילרי שיכול להפוך מאוחר יותר לאלידין בתאי השכבות שמעל, ולאחר מכן לקרטין - חומר קרני.

שכבת נצנציםמורכב מתאי קשקש. הציטופלזמה שלהם מכילה את האלידין האור השבירה ביותר, שהוא קומפלקס של קרטוהיאלין עם טונופיברילים.

השכבה הקרניתחזק מאוד בעור האצבעות, כפות הידיים, הסוליות ודק יחסית בשאר העור. כאשר התאים עוברים מהשכבה הזוהרת לשכבה הקרנית, גרעינים ואברונים נעלמים בהדרגה בהשתתפות הליזוזומים, והקומפלקס של קרטוהיאלין עם טונופיברילים הופך לספירי קרטין והתאים הופכים לקשקשים קרניים הדומים בצורתם לפוליהדרונים שטוחים. הם מלאים בקרטין (חומר קרני), המורכב מסיבי קרטין צפופים ובועות אוויר. הקשקשים הקרניים החיצוניים ביותר, בהשפעת אנזימים ליזוזומים, מאבדים מגע זה עם זה ונופלים כל הזמן מעל פני האפיתל. הם מוחלפים בחדשים עקב רבייה, התמיינות ותנועה של תאים מהשכבות הבסיסיות. שכבת הקרנית של האפיתל מאופיינת בגמישות משמעותית ובמוליכות תרמית ירודה, החשובה להגנה על העור מפני השפעות מכניות ולתהליכי ויסות חום של הגוף.

אפיתל מעבר (epithelium transitionale). סוג זה של אפיתל אופייני לאיברי השתן - אגן הכליות, השופכנים, שלפוחית ​​השתן, שדפנותיהם נתונות למתיחה משמעותית כאשר הם מלאים בשתן. הוא מבחין במספר שכבות של תאים - בזאלי, ביניים, שטחי (איור 43, A, B).

שכבה בזאליתנוצר על ידי תאים קטנים מעוגלים (כהים). שכבת הביניים מכילה תאים בצורות מצולעים שונות. השכבה השטחית מורכבת מתאי גדולים מאוד, לרוב בעלי שניים ושלושה גרעיניים, בעלי צורה כיפתית או שטוחה, בהתאם למצב דופן האיבר. כאשר הקיר נמתח עקב מילוי האיבר בשתן, האפיתל הופך דק יותר ותאי פני השטח שלו משתטחים. במהלך התכווצות דופן האיבר, עובי שכבת האפיתל עולה בחדות. במקביל, חלק מהתאים בשכבת הביניים "נסחטים" כלפי מעלה ומקבלים צורה בצורת אגס, בעוד התאים השטחיים הממוקמים מעליהם בעלי כיפות. נמצאו חיבורים הדוקים בין תאי השטח, החשובים למניעת חדירת נוזלים דרך דופן איבר (למשל שלפוחית ​​השתן).

הִתחַדְשׁוּת. האפיתל המרכיבי, תופס עמדה גבולית, נמצא כל הזמן תחת השפעת הסביבה החיצונית, ולכן תאי האפיתל נשחקים ומתים מהר יחסית.

מקור ההחלמה שלהם הם תאי גזע אפיתל. הם שומרים על היכולת להתחלק לאורך חיי האורגניזם. מתרבים, חלק מהתאים החדשים שנוצרו נכנס להתמיינות והופך לתאי אפיתל, בדומה לתאי האבוד. תאי גזע באפיתל מרובד ממוקמים בשכבה הבסיסית (הבסיסית), באפיתל מרובד הם כוללים תאים intercalary (קצרים), באפיתל חד-שכבתי הם ממוקמים באזורים מסוימים, למשל, במעי הדק באפיתל של האפיתל. קריפטות, בקיבה באפיתל של הצוואר של בלוטותיהם וכו' היכולת הגבוהה של האפיתל להתחדשות פיזיולוגית משמשת בסיס לשיקום מהיר שלו בתנאים פתולוגיים (התחדשות מתקנת).

וסקולריזציה. לאפיתל האינטגמנטרי אין כלי דם, למעט רצועת כלי הדם (stria vascularis) של האוזן הפנימית. תזונה לאפיתל מגיעה מכלי דם הנמצאים ברקמת החיבור הבסיסית.

עצבנות. האפיתל מעוצב היטב. יש לו קצות עצבים רגישים רבים - קולטנים.

שינויים בגיל. עם הגיל, נצפית היחלשות של תהליכי החידוש באפיתל האינטגמנטרי.

מבנה האפיתל הגרנולרי

האפיתל הבלוטי (epithelium glandulare) מורכב מתאי בלוטות, או מפרשים - בלוטות. הם מבצעים את הסינתזה, כמו גם שחרור של מוצרים ספציפיים - סודות על פני העור, ריריות ובחלל של מספר איברים פנימיים [הפרשה חיצונית (אקסוקרינית) או לתוך הדם והלימפה [פנימיים] הפרשה (אנדוקרינית)].

באמצעות הפרשה מבוצעים בגוף פונקציות חשובות רבות: יצירת חלב, רוק, מיץ קיבה ומעי, מרה, ויסות אנדוקרינית (הומורלית) וכו'.

רוב תאי הבלוטה בעלי הפרשה חיצונית (אקסוקרינית) נבדלים בנוכחותם של תכלילים מפרשים בציטופלזמה, רשת אנדופלזמה מפותחת וסידור הקוטב של אברונים וגרגירי הפרשה.

הפרשה (מלטינית secretio - הפרדה) היא תהליך מורכב הכולל 4 שלבים:

1. קליטה של ​​מוצרי גלם על ידי בלוטות,
2. סינתזה והצטברות סוד בהם,
3. הפרשה מבלוטות - אקסטרוזיה
4. ושיקום המבנה שלהם.

שלבים אלו יכולים להתרחש בבלוטה באופן מחזורי, כלומר אחד אחרי השני, בצורה של מה שנקרא מחזור הפרשה. במקרים אחרים הם מתרחשים בו זמנית, מה שאופייני להפרשה מפוזרת או ספונטנית.

שלב ראשון של הפרשהמורכב מהעובדה שתרכובות אי-אורגניות שונות, מים וחומרים אורגניים במשקל מולקולרי נמוך נכנסים לתאי הבלוטה מהדם והלימפה לתאי הבלוטה מהמשטח הבסיסי: חומצות אמינו, חד-סוכרים, חומצות שומן וכו'. לפעמים מולקולות גדולות יותר של חומרים אורגניים לחדור לתא דרך פינוציטוזיס, למשל חלבונים.

בשלב השניסודות מסונתזים ממוצרים אלו ברטיקולום האנדופלזמי, וחלבונים בהשתתפות הרטיקולום האנדופלזמי הגרנורי, ואלה שאינם חלבונים בהשתתפות הרשת האנדופלזמית האגרנורית. הסוד המסונתז עובר דרך הרשת האנדופלזמית לאזור של קומפלקס גולגי, שם הוא מצטבר בהדרגה, עובר מבנה כימי מחדש ולוקח צורה של גרגירים.

בשלב השלישיגרגירי ההפרשה המתקבלים משתחררים מהתא. הפרשה מופרשת אחרת, ולכן ישנם שלושה סוגי הפרשה:

• merocrine (eccrine)
• אפוקרינית
• הולוקרין (איור 44, A, B, C).

עם הפרשה מסוג merocrine, תאי בלוטות שומרים לחלוטין על המבנה שלהם (לדוגמה, תאים של בלוטות הרוק).

עם ההפרשה האפוקרינית, מתרחש הרס חלקי של תאי בלוטות (לדוגמה, תאים של בלוטות החלב), כלומר, יחד עם תוצרי הפרשה, או החלק העליון של הציטופלזמה של תאי הבלוטה (הפרשה מאקרואפוקרינית) או החלק העליון של המיקרוווילי. (הפרשה מיקרואפוקרינית) מופרדים.

סוג ההפרשה ההולוקרינית מלווה בהצטברות שומן בציטופלזמה ובהרס מוחלט של תאי בלוטות (לדוגמה, תאי בלוטות החלב של העור).

שלב רביעי של הפרשההוא לשחזר את המצב המקורי של תאי הבלוטה. אולם לרוב, תיקון התאים מתרחש כשהם נהרסים.

Glandulocytes שוכבים על קרום הבסיס. צורתם מגוונת מאוד ומשתנה בהתאם לשלב ההפרשה. הגרעינים הם בדרך כלל גדולים, עם משטח מחוספס, המקנה להם צורה לא סדירה. בציטופלזמה של בלוטות, המייצרות סודות חלבון (לדוגמה, אנזימי עיכול), הרשת האנדופלזמית הגרנורית מפותחת היטב.

בתאים המסנתזים סודות שאינם חלבונים (ליפידים, סטרואידים), מתבטא רטיקולום ציטופלסמי אגרני. מתחם גולגי נרחב. צורתו ומיקומו בתא משתנים בהתאם לשלב תהליך ההפרשה. מיטוכונדריה הם בדרך כלל רבים. הם מצטברים במקומות של פעילות התא הגדולה ביותר, כלומר, שם נוצר סוד. בציטופלזמה של תאים, נמצאים בדרך כלל גרגירי הפרשה, שגודלם ומבנהם תלויים בהרכב הכימי של הסוד. מספרם משתנה בקשר עם שלבי תהליך ההפרשה.

בציטופלזמה של חלק מהבלוטות (לדוגמה, אלו המעורבים ביצירת חומצה הידרוכלורית בקיבה), נמצאות צינוריות הפרשה תוך-תאיות - בליטות עמוקות של הציטולמה, שדפנותן מכוסות במיקרוווילי.

לציטולמה יש מבנה שונה על המשטחים הצדדיים, הבסיסיים והקודקודים של התאים. על המשטחים הצדדיים, הוא יוצר דסמוזומים ומגעי סגירה הדוקים (גשרים סופניים). האחרונים מקיפים את החלקים האפיקליים (אפיקליים) של התאים, ובכך מפרידים את הפערים הבין-תאיים מהלומן של הבלוטה. על המשטחים הבסיסיים של התאים, הציטולמה יוצרת מספר קטן של קפלים צרים החודרים לתוך הציטופלזמה. קפלים כאלה מפותחים במיוחד בתאי הבלוטות שמפרישים סוד עשיר במלחים, למשל בתאי הצינור של בלוטות הרוק. פני השטח הקודקודים של התאים מכוסים במיקרוווילי.

בתאי בלוטות, התמיינות קוטבית נראית בבירור. זה נובע מהכיוון של תהליכי הפרשה, למשל, עם הפרשה חיצונית מהחלק הבסיסי לחלק העליון של התאים.

בְּלוּטוֹת הַרוֹק

בלוטות (בלוטות) מבצעות תפקיד הפרשה בגוף. רובם נגזרות של האפיתל הבלוטתי. הסודות המיוצרים בבלוטות חשובים לתהליכי עיכול, גדילה, התפתחות, אינטראקציה עם הסביבה החיצונית ועוד. בלוטות רבות הן איברים עצמאיים, מעוצבים מבחינה אנטומית (לדוגמה, לבלב, בלוטות רוק גדולות, בלוטת התריס). בלוטות אחרות הן רק חלק מהאיברים (לדוגמה, בלוטות הקיבה).

הבלוטות מחולקות לשתי קבוצות:

1. בלוטות אנדוקריניות או בלוטות אנדוקריניות
2. בלוטות של הפרשה חיצונית, או אקסוקרינית (איור 45, A, B, C).

בלוטות אנדוקריניותמייצרים חומרים פעילים במיוחד - הורמונים הנכנסים ישירות לדם. לכן בלוטות אלו מורכבות רק מתאי בלוטות ואין להן צינורות הפרשה. אלה כוללים את בלוטת יותרת המוח, האפיפיזה, בלוטות התריס והפאראתירואיד, בלוטות יותרת הכליה, איי הלבלב וכו' כולם חלק מהמערכת האנדוקרינית של הגוף, אשר, יחד עם מערכת העצבים, מבצעת פונקציה מווסתת.

בלוטות אקסוקריניתלייצר סודות המשתחררים לסביבה החיצונית, כלומר, על פני העור או בחללים של איברים מרופדים באפיתל. בהקשר זה, הם מורכבים משני חלקים:

1. מחלקות הפרשה, או קצה, (pirtiones terminalae)
2. תעלות הפרשה.

החלקים הסופיים נוצרים על ידי בלוטות השוכבים על קרום הבסיס. תעלות ההפרשה מרופדות סוגים שוניםאפיתל, בהתאם למקור הבלוטות. בבלוטות שמקורן באפיתל האנטרודרמי (למשל בלבלב), הן מרופדות באפיתל קובודי או מנסרתי חד-שכבתי, ובבלוטות המתפתחות מאפיתל אקטודרמי (למשל בבלוטות החלב של העור) מרופד באפיתל לא קרטיניזציה. בלוטות אקסוקריניות מגוונות ביותר, שונות זו מזו במבנה, בסוג ההפרשה, כלומר, שיטת ההפרשה והרכבה.

תכונות אלה הן הבסיס לסיווג הבלוטות. לפי מבנה, בלוטות אקסוקריניות מחולקות לסוגים הבאים (סכמה 3).

בלוטות פשוטותבעלי צינור הפרשה לא מסועף, בלוטות מורכבות - מסתעפות (ראה איור 45, ב). הוא נפתח בבלוטות לא מסועפות בזו אחר זו, ובבלוטות מסועפות מספר חלקי קצה, שצורתם יכולה להיות בצורת צינור או שק (מכתשית) או סוג ביניים ביניהם.

בבלוטות מסוימות, נגזרות של האפיתל האקטודרמי (שכבתי), למשל, בבלוטות הרוק, בנוסף לתאי הפרשה, ישנם תאי אפיתל בעלי יכולת התכווצות - תאי מיואפיתל. תאים אלה, בעלי צורת תהליך, מכסים את חלקי הקצה. הציטופלזמה שלהם מכילה מיקרופילמנטים המכילים חלבונים מתכווצים. תאי מיואפיתל, כאשר הם מכווצים, דוחסים את המקטעים הסופניים, ולכן, מקלים על הפרשת הפרשות מהם.

ההרכב הכימי של הסוד עשוי להיות שונה, בקשר לכך, בלוטות האקסוקריניות מחולקות

• חלבון (סרוס)
• רִירִי
• רירי חלבון (ראה איור 42, E)
• חלב.

בבלוטות מעורבות יכולים להיות שני סוגים של תאי הפרשה - חלבון ורירי. הם יוצרים מקטעים סופניים בנפרד (חלבוני גרידא ורירי בלבד), או יחד מקטעים סופניים מעורבים (חלבוני-רירי). לרוב, הרכב התוצר המופרש כולל חלבון ורכיבים ריריים כאשר רק אחד מהם השולט.

הִתחַדְשׁוּת. בבלוטות, בקשר לפעילות ההפרשה שלהן, מתרחשים כל הזמן תהליכי התחדשות פיזיולוגית.

בבלוטות המרוקריניות והאפוקריניות, המכילות תאים ארוכים, שחזור המצב ההתחלתי של הבלוטות לאחר הפרשה מהם מתרחש על ידי התחדשות תוך תאית, ולעיתים על ידי רבייה.

בבלוטות ההולוקריניות מתבצע השיקום עקב רבייה של תאי גזע מיוחדים. התאים החדשים שנוצרו מהם הופכים לאחר מכן, על ידי התמיינות, לתאי בלוטות (התחדשות תאית).

וסקולריזציה. הבלוטות מסופקות בשפע עם כלי דם. ביניהם יש אנסטומוזות ארטריולו-ורידיות וורידים המצוידים בסוגרים (סגירת ורידים). סגירת האנסטומוזות והסוגרים של הוורידים הסוגרים מובילה לעלייה בלחץ בנימים ומבטיחה שחרור של חומרים המשמשים את הבלוטות ליצירת סוד.

עצבנות. מבוצע על ידי מערכת העצבים הסימפתטית והפאראסימפטטית. סיבי עצב עוקבים ברקמת החיבור לאורך מהלך כלי הדם וצינורות ההפרשה של הבלוטות, ויוצרים קצות עצבים על התאים של המקטעים הסופיים ותעלות ההפרשה, כמו גם בדפנות הכלים.

מלבד מערכת עצבים, הפרשת בלוטות אקסוקריניות מווסתת על ידי גורמים הומוראליים, כלומר הורמונים של הבלוטות האנדוקריניות.

שינויים בגיל. בגיל מבוגר, שינויים בבלוטות יכולים להתבטא בירידה בפעילות ההפרשה של תאי הבלוטה ושינוי בהרכב ההפרשות המיוצרות, כמו גם בהחלשת תהליכי התחדשות ובצמיחת רקמת חיבור (סטרומה בלוטית). ).