Epitelové tkanivá alebo epitel(z gréčtiny. epi- cez a thele- bradavka) - hraničné tkanivá pokrývajúce povrch tela a vystielajúce jeho dutiny, sliznice vnútorné orgány. Tiež epitel tvoria žľazy (žľazový epitel) a receptorové bunky v zmyslových orgánoch (zmyslový epitel).

1. Prednáška: EPITELOVÉ TKANIVÁ. KRYTIE EPITÉLU 1.

2. Prednáška: EPITELOVÉ TKANIVÁ. KRYTIE EPITÉLU 2.

3. Prednáška: EPITELIÁLNE TKANIVÁ. žľazový epitel

Typy epitelového tkaniva: 1. Krycí epitel, 2. Žľazový epitel (tvoria žľazy) a možno rozlíšiť 3) Senzorický epitel.

Všeobecné morfologické znaky epitelu ako tkaniva:

1) Epitelové bunky sú umiestnené blízko seba a tvoria vrstvy buniek;

2) Epitel je charakterizovaný prítomnosťou bazálnej membrány - špeciálnej nebunkovej formácie, ktorá vytvára základ pre epitel, zabezpečuje bariérové ​​a trofické funkcie;

3) Prakticky žiadna medzibunková látka;

4) Medzi bunkami existujú medzibunkové kontakty;

5) Epiteliocyty sú charakterizované polaritou - prítomnosťou funkčne nerovnakých povrchov buniek: apikálny povrch (pól), bazálny (smerujúci k bazálnej membráne) a bočné povrchy.

6) Vertikálny anizomorfizmus - nerovnaké morfologické vlastnosti buniek rôznych vrstiev epitelovej vrstvy vo vrstvenom epiteli. Horizontálny anizomorfizmus - nerovnaké morfologické vlastnosti buniek v jednovrstvovom epiteli.

7) V epiteli nie sú žiadne cievy; výživa sa uskutočňuje difúziou látok cez bazálnu membránu z ciev spojivové tkanivo;

8) Väčšina epitelov sa vyznačuje vysokou schopnosťou regenerácie - fyziologickej a reparačnej, ktorá sa uskutočňuje vďaka kambiálnym bunkám.

Povrchy epitelocytov (bazálny, laterálny, apikálny) majú výraznú štrukturálnu a funkčnú špecializáciu, ktorá je obzvlášť dobre detekovateľná v jednovrstvovom epiteli, vrátane glandulárneho epitelu.

Bočný povrch epiteliálnych buniek poskytuje interakciu buniek vďaka medzibunkovým spojeniam, ktoré spôsobujú mechanické spojenie epitelocytov medzi sebou - sú to tesné spojenia, desmozómy, interdigitácie a medzerové spojenia zabezpečujú výmenu chemikálie(metabolická, iónová a elektrická väzba).

Bazálny povrch epiteliálnych buniek pripevnený k bazálnej membráne, s ktorou sa spája pomocou hemidesmozómov. Bazálny a laterálny povrch plazmolemy epiteliocytu spolu tvoria jeden komplex, ktorého membránovými proteínmi sú: a) receptory vnímajúce rôzne signálne molekuly, b) nosiče živín vychádzajúcich z ciev podkladového spojivového tkaniva, c) iónové čerpadlá atď.

bazálnej membrány(BM) viaže epitelové bunky a podkladové voľné vláknité spojivové tkanivo. Na svetelno-optickej úrovni na histologických preparátoch vyzerá BM ako tenký prúžok, slabo zafarbený hematoxylínom a eozínom. Na ultraštrukturálnej úrovni sa v bazálnej membráne (v smere od epitelu) rozlišujú tri vrstvy: 1) ľahká platnička, ktorá sa pripája k hemidesmozómom epitelocytov, obsahuje glykoproteíny (laminín) a proteoglykány (heparán sulfát), 2) hustá platnička obsahuje kolagén typu IV, V, VII, má fibrilárnu štruktúru. Tenké kotviace filamenty prechádzajú cez ľahké a husté platne a prechádzajú do 3) retikulárnej platničky, kde sa kotviace filamenty viažu na kolagénové (kolagén typu I a II) vlákna spojivového tkaniva.

Za fyziologických podmienok BM bráni rastu epitelu smerom k väzivovému tkanivu, ktorý je narušený pri malígnom raste, kedy rakovinové bunky prerastú cez bazálnu membránu do podkladového väziva (invazívne nádorové bujnenie).

Apikálny povrch epiteliálnych buniek môžu byť relatívne hladké alebo vyčnievajúce. Niektoré epitelocyty majú na sebe špeciálne organely – mikroklky alebo riasinky. Mikroklky sú maximálne vyvinuté v epitelových bunkách zapojených do absorpčných procesov (napríklad v tenkom čreve alebo tubuloch proximálneho nefrónu), kde sa ich celok nazýva kefkový (prúžkovaný) okraj.

Mikrocilia sú mobilné štruktúry obsahujúce vo vnútri komplexy mikrotubulov.

Zdroje vývoja epitelu. Epitelové tkanivá sa vyvíjajú z troch zárodočných vrstiev, počnúc 3-4 týždňami ľudského embryonálneho vývoja. V závislosti od embryonálneho zdroja sa rozlišuje epitel ektodermálneho, mezodermálneho a endodermálneho pôvodu.

Morfofunkčná klasifikácia epitelového tkaniva

I. Krycí epitel

1. Jednovrstvový epitel – všetky bunky ležia na bazálnej membráne:

1.1. Jednoradový epitel (bunkové jadrá na rovnakej úrovni): plochý, kubický, prizmatický;

1.2. Stratifikovaný epitel (bunkové jadrá na rôznych úrovniach v dôsledku horizontálneho anizomorfizmu): prizmatický ciliovaný;

2. Stratifikovaný epitel - iba spodná vrstva buniek je spojená s bazálnou membránou, nadložné vrstvy sa nachádzajú na podkladových vrstvách:

2.1. Ploché - keratinizujúce, nekeratinizujúce

3. Prechodný epitel - zaujíma medzipolohu medzi jednovrstvovým viacradovým a vrstveným epitelom

II. Žľazový epitel:

1. S exokrinnou sekréciou

2. S endokrinnou sekréciou

JEDNOVRSTVOVÝ EPITEL

Jednovrstvový skvamózny epitel tvorené sploštenými polygonálnymi bunkami. Príklady lokalizácie: mezotel pokrývajúci pľúca (viscerálna pleura); epitel lemujúci vnútro hrudnej dutiny (parietálna pleura), ako aj parietálna a viscerálna vrstva pobrušnice, perikardiálny vak. Tento epitel umožňuje orgánom v dutinách vzájomný kontakt.

Jednovrstvový kvádrový epitel tvorené bunkami obsahujúcimi jadro guľovitého tvaru. Príklady lokalizácie: folikuly štítna žľaza, malých kanálikov pankreasu a žlčových ciest, renálne tubuly.

Jednovrstvový jednoradový prizmatický (cylindrický) epitel tvorené bunkami s výraznou polaritou. Eliptické jadro leží pozdĺž dlhej osi bunky a je posunuté do ich bazálnej časti, organely sú v cytoplazme rozmiestnené nerovnomerne. Na apikálnej ploche sú mikroklky, kefový lem. Príklady lokalizácie: výstelka vnútorného povrchu tenkého a hrubého čreva, žalúdka, žlčníka, množstvo veľkých pankreatických vývodov a žlčových ciest pečene. Tento typ epitelu je charakterizovaný funkciami sekrécie a (alebo) absorpcie.

Jednovrstvový viacradový ciliovaný (ciliovaný) epitel dýchacie cesty tvoria bunky niekoľkých typov: 1) nízko interkalované (bazálne), 2) vysoko interkalované (stredné), 3) riasnaté (britnaté), 4) pohárik. Nízke interkalárne bunky sú kambiálne, svojou širokou základňou priliehajú k bazálnej membráne a svojou úzkou apikálnou časťou nedosahujú lúmen. Pohárikové bunky produkujú hlien, ktorý pokrýva povrch epitelu a pohybuje sa po povrchu v dôsledku porážania riasiniek buniek riasiniek. Apikálne časti týchto buniek hraničia s lúmenom orgánu.

VIACVRSTVOVÝ EPITEL

Stratifikovaný skvamózny keratinizovaný epitel(MPOE) tvorí vonkajšiu vrstvu kože – epidermis, a pokrýva niektoré časti ústnej sliznice. MPOE pozostáva z piatich vrstiev: bazálnej, ostnatej, zrnitej, lesklej (nie všade) a stratum corneum.

Bazálna vrstva tvorené bunkami kubického alebo hranolového tvaru, ležiacimi na bazálnej membráne. Bunky sa delia mitózou - to je kambiálna vrstva, z ktorej sa tvoria všetky nadložné vrstvy.

Ostnatá vrstva tvorené veľkými bunkami nepravidelného tvaru. Deliace sa bunky možno nájsť v hlbokých vrstvách. V bazálnej a tŕňovej vrstve sú dobre vyvinuté tonofibrily (zväzky tonofilamentov) a medzi bunkami sú desmozomálne, husté, štrbinovité spojenia.

Granulovaná vrstva pozostáva zo sploštených buniek - keratinocytov, v cytoplazme ktorých sú zrnká keratohyalínu - fibrilárneho proteínu, ktorý sa v procese keratinizácie mení na eleidín a keratín.

trblietavá vrstva vyjadrené iba v epiteli hrubej kože pokrývajúcej dlane a chodidlá. Zona pellucida je zóna prechodu od živých buniek zrnitej vrstvy k šupinám stratum corneum. Na histologických preparátoch vyzerá ako úzky oxyfilný homogénny prúžok a pozostáva zo sploštených buniek.

stratum corneum pozostáva z rohovinových šupín – postcelulárnych štruktúr. Procesy keratinizácie začínajú v pichľavej vrstve. Stratum corneum má maximálnu hrúbku v epidermis kože dlaní a chodidiel. Podstatou keratinizácie je zabezpečenie ochrannej funkcie koža od vonkajších vplyvov.

Differenton keratinocyt zahŕňa bunky všetkých vrstiev tohto epitelu: bazálne, ostnaté, zrnité, lesklé, rohovinové. Vrstvený keratinizujúci epitel obsahuje okrem keratinocytov aj malé množstvo melanocytov, makrofágov (Langerhansove bunky) a Merkelových buniek (pozri tému „Pokožka“).

V epiderme dominujú keratinocyty organizované podľa stĺpcového princípu: bunky v rôznych štádiách diferenciácie sú umiestnené jedna nad druhou. Na báze stĺpca sú kambiálne slabo diferencované bunky bazálnej vrstvy, vrchol stĺpca je stratum corneum. Stĺpec keratinocytov obsahuje keratínocytové odlišné bunky. Stĺpcový princíp epidermálnej organizácie hrá úlohu pri regenerácii tkaniva.

Stratifikovaný skvamózny nekeratinizovaný epitel pokrýva povrch rohovky oka, sliznice ústnej dutiny, pažeráka, vagíny. Tvoria ho tri vrstvy: bazálna, ostnatá a povrchová. Bazálna vrstva má podobnú štruktúru a funkciu ako zodpovedajúca vrstva keratinizačného epitelu. Tŕňovú vrstvu tvoria veľké polygonálne bunky, ktoré sa pri priblížení k povrchovej vrstve splošťujú. Ich cytoplazma je vyplnená početnými tonofilami, ktoré sú umiestnené difúzne. Povrchovú vrstvu tvoria polygonálne ploché bunky. Jadro so slabo rozlíšiteľnými granulami chromatínu (pyknotikum). Počas deskvamácie sa bunky tejto vrstvy neustále odstraňujú z povrchu epitelu.

Vďaka dostupnosti a ľahkému získaniu materiálu je stratifikovaný dlaždicový epitel ústnej sliznice vhodným objektom pre cytologické štúdie. Bunky sa získavajú škrabaním, roztieraním alebo odtlačkom. Potom sa prenesú na podložné sklo a pripraví sa trvalý alebo dočasný cytologický preparát. Najpoužívanejšia diagnostika cytologické vyšetrenie tento epitel s cieľom odhaliť genetické pohlavie jedinca; porušenie normálneho priebehu procesu diferenciácie epitelu počas vývoja zápalových, prekanceróznych alebo nádorových procesov v ústnej dutine.

3. prechodný epitel - zvláštny typ vrstveného epitelu, ktorý vystiela väčšinu močových ciest. Tvoria ho tri vrstvy: bazálna, stredná a povrchová. Bazálna vrstva je tvorená malými bunkami, ktoré majú na reze trojuholníkový tvar a svojou širokou základňou priliehajú k bazálnej membráne. Medzivrstvu tvoria predĺžené bunky, užšia časť prilieha k bazálnej membráne. Povrchovú vrstvu tvoria veľké mononukleárne polyploidné alebo dvojjadrové bunky, ktoré pri naťahovaní epitelu (z okrúhleho na plochý) v najväčšej miere menia svoj tvar. To je uľahčené tvorbou v apikálnej časti cytoplazmy týchto buniek v pokoji početných invaginácií plazmolemy a špeciálnych diskovitých vezikúl - rezerv plazmolemy, ktoré sú do nej zabudované, keď sa orgán a bunky naťahujú.

Regenerácia integumentárneho epitelu. Krycí epitel, ktorý zaujíma hraničnú polohu, je neustále ovplyvňovaný vonkajším prostredím, takže epitelové bunky sa rýchlo opotrebúvajú a odumierajú. V jednovrstvovom epiteli je väčšina buniek schopná delenia a vo viacvrstvovom epiteli majú túto schopnosť len bunky bazálnej a čiastočne tŕňovej vrstvy. Krycí epitel sa vyznačuje vysokou mierou schopnosti regenerácie a v súvislosti s tým sa až 90 % všetkých nádorov v tele vyvinie práve z tohto tkaniva.

Histogenetická klasifikácia integumentárneho epitelu(podľa N.G. Khlopina): existuje 5 hlavných typov epitelu, ktoré sa vyvíjajú v embryogenéze z rôznych tkanivových primordií:

1) Epidermálna - vytvorená z ektodermy, má viacvrstvovú alebo viacradovú štruktúru, vykonáva bariérové ​​a ochranné funkcie. Napríklad epitel kože.

2) Enterodermálna - vyvíja sa z črevného endodermu, je jednovrstvová valcovitá štruktúra, uskutočňuje absorpciu látok. Napríklad črevný epitel.

3) Celá nefrodermálna – má mezodermálny pôvod (coelomická výstelka, nefrotóm), štruktúrou je jednovrstvová, plochá alebo prizmatická, plní najmä bariérovú alebo vylučovaciu funkciu. Napríklad epitel obličiek.

4) Angiodermálne – zahŕňa endotelové bunky mezenchymálneho pôvodu (angioblast).

5) Ependymogliový typ je reprezentovaný špeciálnym typom tkaniva nervového pôvodu (neurálna trubica), ktoré vystiela dutiny mozgu a má štruktúru podobnú epitelu. Napríklad ependymálne gliocyty.

žľazový epitel

Bunky žľazového epitelu môžu byť umiestnené jednotlivo, ale častejšie tvoria žľazy. Bunky žľazového epitelu - glandulocyty alebo glandulárne bunky, proces sekrécie v nich prebieha cyklicky, nazýva sa sekrečný cyklus a zahŕňa päť stupňov:

1. Fáza absorpcie východiskových látok (z krvi alebo medzibunkovej tekutiny), z ktorej vzniká konečný produkt (tajomstvo);

2. Fáza syntézy sekrécie je spojená s procesmi transkripcie a translácie, činnosťou grEPS a agrEPS, Golgiho komplexom.

3. Fáza dozrievania sekrétu nastáva v Golgiho aparáte: dochádza k dehydratácii a pridávaniu ďalších molekúl.

4. Fáza akumulácie syntetizovaného produktu v cytoplazme žľazových buniek sa zvyčajne prejavuje zvýšením obsahu sekrečných granúl, ktoré môžu byť uzavreté v membránach.

5. Fáza odstraňovania sekrétu sa môže uskutočniť niekoľkými spôsobmi: 1) bez narušenia celistvosti bunky (merokrinný typ sekrécie), 2) s deštrukciou apikálnej časti cytoplazmy (apokrinný typ sekrécie), s úplné porušenie integrity bunky (holokrinný typ sekrécie).

Žľazy sa delia na dve skupiny: 1) žľazy s vnútorným vylučovaním, alebo žľazy s vnútornou sekréciou, ktoré produkujú hormóny – látky s vysokou biologickou aktivitou. Neexistujú žiadne vylučovacie kanály, tajomstvo vstupuje cez kapiláry do krvi;

a 2) žľazy vonkajšej sekrécie alebo exokrinné, tajomstvo, do ktorého sa vylučuje vonkajšie prostredie. Exokrinné žľazy pozostávajú z koncových (sekrečných úsekov) a vylučovacích kanálikov.

Štruktúra exokrinných žliaz

Koncové (sekrečné) úseky pozostávajú z žľazových buniek (glandulocytov), ​​ktoré produkujú sekrét. Bunky sú umiestnené na bazálnej membráne, vyznačujú sa výraznou polaritou: plazmolema má odlišnú štruktúru na apikálnom (mikrovilli), bazálnom (interakcia s bazálnou membránou) a laterálnom (medzibunkové kontakty) povrchu buniek. V apikálnej časti buniek sú prítomné sekrečné granuly. V bunkách, ktoré produkujú sekréty proteínovej povahy (napríklad: tráviace enzýmy), sú GREP dobre vyvinuté. V bunkách syntetizovaných neproteínovými sekrétmi (lipidy, steroidy) je exprimovaný aEPS.

V niektorých žľazách tvorených epitelom epidermálneho typu (napríklad pot, mlieko, sliny) obsahujú terminálne úseky okrem glandulárnych buniek myoepiteliálne bunky - modifikované epitelocyty s vyvinutým kontraktilným aparátom. Myoepiteliálne bunky svojimi výbežkami pokrývajú žľazové bunky zvonku a kontrakciou prispievajú k sekrécii z buniek terminálneho úseku.

Vylučovacie kanály spájajú sekrečné úseky s kožným epitelom a zabezpečujú uvoľňovanie syntetizovaných látok na povrch tela alebo do dutiny orgánov.

Rozdelenie na koncové časti a vylučovacie kanály je v niektorých žľazách (napríklad žalúdok, maternica) ťažké, pretože všetky časti týchto jednoduchých žliaz sú schopné sekrécie.

Klasifikácia exokrinných žliaz

ja Morfologická klasifikácia exokrinných žliaz je založený na štrukturálnej analýze ich koncových častí a vylučovacích kanálikov.

V závislosti od formy sekrečného (koncového) úseku sa rozlišujú alveolárne, tubulárne a zmiešané (alveolárne tubulárne) žľazy;

V závislosti od vetvenia sekrečného úseku sa rozlišujú rozvetvené a nerozvetvené žľazy.

Rozvetvenie vývodných ciest určuje rozdelenie žliaz na jednoduché (vývod sa nerozvetvuje) a zložité (vývod sa rozvetvuje).

II. Podľa chemického zloženia produkované tajomstvo rozlišovať medzi seróznymi (bielkovinami), hlienovými, zmiešanými (proteínovo-slizovými), lipidovými a inými žľazami.

III. Podľa mechanizmu (spôsobu) vylučovania Výlučok exokrinných žliaz sa delí na apokrinný (mliečna žľaza), holokrinný (mazová žľaza) a merokrinný (väčšina žliaz).

Príklady klasifikácie žliaz. Klasifikačná charakteristika mazová žľaza koža: 1) jednoduchá alveolárna žľaza s rozvetvenými koncovými úsekmi, 2) lipidová - podľa chemického zloženia sekrétu, 3) holokrinná - podľa spôsobu vylučovania sekrétu.

Charakteristický laktujúci (tajomstvo produkujúci) prsník: 1) komplexná rozvetvená alveolárno-tubulárna žľaza, 2) so zmiešaným sekrétom, 3) apokrinná.

Regenerácia žľazy. Sekrečné bunky merokrinných a apokrinných žliaz sú stabilné (dlhoveké) bunkové populácie, a preto sa vyznačujú intracelulárnou regeneráciou. V holokrinných žľazách sa obnova uskutočňuje v dôsledku reprodukcie kambiálnych (kmeňových) buniek, t.j. je charakteristická bunková regenerácia: novovzniknuté bunky sa diferencujú na zrelé bunky.

plochý, kubický a hranolový. Prizmatický epitel sa tiež nazýva stĺpcový alebo cylindrický. Pri definícii vrstveného epitelu sa berie do úvahy iba tvar vonkajších vrstiev buniek. Napríklad epitel rohovky oka je vrstvený skvamózny, hoci spodné vrstvy epitelu pozostávajú z buniek prizmatického tvaru.

Jednovrstvový epitel môže byť dvoch typov: jeden riadok a viacradový. V jednoradovom epiteli majú všetky bunky rovnaký tvar - plochý, kubický alebo hranolový a ich jadrá ležia na rovnakej úrovni, t.j. v jednom rade. Jednovrstvový epitel, ktorý má bunky rôzneho tvaru a výšky, ktorých jadrá ležia na rôznych úrovniach, t.j. v niekoľkých radoch sa nazýva viacradový alebo pseudoviacvrstvový.

Jednovrstvový epitel

· Jednovrstvový skvamózny epitel(endotel a mezotel). Endotel vystiela vnútro krvi, lymfatické cievy, dutiny srdca. Endotelové bunky sú ploché, chudobné na organely a tvoria endotelovú vrstvu. Výmenná funkcia je dobre vyvinutá. Vytvárajú podmienky pre prietok krvi. Pri porušení epitelu sa tvoria krvné zrazeniny. Endotel sa vyvíja z mezenchýmu. Druhá odroda - mezotel - sa vyvíja z mezodermu. Vystiela všetky serózne membrány. Pozostáva z plochých buniek polygonálneho tvaru, ktoré sú navzájom prepojené zubatými okrajmi. Bunky majú jedno, zriedkavo dve sploštené jadrá. Apikálny povrch má krátke mikroklky. Majú absorpčnú, vylučovaciu a vymedzovaciu funkciu. Mezotel poskytuje voľné posúvanie vnútorných orgánov voči sebe navzájom. Mezotel vylučuje na svoj povrch hlienový sekrét. Mezotel zabraňuje tvorbe zrastov spojivového tkaniva. Celkom dobre sa regenerujú mitózou.

· Jednovrstvový kvádrový epitel sa vyvíja z endodermu a mezodermu. Na apikálnom povrchu sú mikroklky, ktoré zväčšujú pracovnú plochu a v bazálnej časti cytolemy tvoria hlboké záhyby, medzi ktorými sa v cytoplazme nachádzajú mitochondrie, takže bazálna časť buniek vyzerá pruhovane. Vystiela malé vylučovacie kanály pankreasu, žlčové cesty a obličkové tubuly.

· Jednovrstvový stĺpcový epitel nachádza sa v orgánoch strednej časti tráviaceho traktu, tráviacich žľazách, obličkách, pohlavných žľazách a pohlavnom trakte. V tomto prípade je štruktúra a funkcia určená jeho lokalizáciou. Vyvíja sa z endodermu a mezodermu. Sliznica žalúdka je vystlaná jednou vrstvou žľazového epitelu. Produkuje a vylučuje slizničný sekrét, ktorý sa šíri po povrchu epitelu a chráni sliznicu pred poškodením. Cytolema bazálnej časti má tiež malé záhyby. Epitel má vysokú regeneráciu.

Obličkové tubuly a črevná sliznica sú vystlané hraničný epitel. V hraničnom epiteli čreva prevládajú hraničné bunky - enterocyty. Na ich vrchole sú početné mikroklky. V tejto zóne dochádza k parietálnemu tráveniu a intenzívnej absorpcii potravinových produktov. Slizničné pohárikové bunky produkujú hlien na povrchu epitelu a medzi bunkami sa nachádzajú malé endokrinné bunky. Vylučujú hormóny, ktoré zabezpečujú lokálnu reguláciu.

· Jednovrstvový vrstvený ciliovaný epitel. Vystiela dýchacie cesty a je ektodermálneho pôvodu. V ňom sú bunky rôznych výšok a jadrá umiestnené na rôznych úrovniach. Bunky sú usporiadané vo vrstvách. Voľné spojivové tkanivo s krvnými cievami leží pod bazálnou membránou a v epiteliálnej vrstve prevládajú vysoko diferencované ciliované bunky. Majú úzku základňu a široký vrch. Na vrchu sú trblietavé riasinky. Sú úplne ponorené do slizu. Medzi riasinkovými bunkami sú pohárikovité bunky - sú to jednobunkové slizničné žľazy. Na povrchu epitelu produkujú slizničné tajomstvo. Existujú endokrinné bunky. Medzi nimi sú krátke a dlhé interkalárne bunky, sú to kmeňové bunky, zle diferencované, vďaka nim dochádza k bunkovej proliferácii. Riasinky robia oscilačné pohyby a posúvajú sliznicu pozdĺž dýchacích ciest do vonkajšieho prostredia.

žľazový epitel

žľazový epitel reprezentované špeciálnymi epitelovými bunkami - glandulocyty, poskytuje komplexnú sekrečnú funkciu vrátane štyroch fáz: absorpcie originálne produkty, syntéza a akumulácia tajomstvo, výber tajomstvo - extrúzia a nakoniec, zotavenieštruktúry žľazových buniek. Tieto fázy prebiehajú v glandulocytoch cyklicky, vo forme takzvaného sekrečného cyklu.

Extrúzia alebo sekrécia v žľazových bunkách rôznych typov prebieha odlišne. Existujú tri typy sekrécie - merokrinný (ekrinný), apokrinný a holokrinný. Pri merokrinnom type sekrécie si bunky úplne zachovávajú svoju štruktúru a objem. Pri apokrinnom type sekrécie sú žľazové bunky čiastočne zničené, t.j. buď apikálna časť glandulárnej bunky (makroapokrinná sekrécia) alebo vrcholy mikroklkov (mikroapokrinná sekrécia) sú oddelené spolu so sekrétom. Holokrinný typ sekrécie vedie k úplnej deštrukcii žľazových buniek (tabuľka 2).

Žľazový epitel produkujúci hlien môže byť reprezentovaný jedným žľazové bunky alebo žľazové polia. Príkladom toho druhého je žľazový epitel žalúdočnej sliznice. Všetky jeho bunky sú žľaznaté. Produkovaním hlienu chránia stenu orgánu pred tráviacim pôsobením. tráviace šťavy.

Okrem týchto žľazových buniek a polí v tele existujú špeciálne žľazové štruktúry - žľazy, ktoré vykonávajú sekrečnú funkciu. Mnohé žľazy sú samostatné anatomické útvary – tvorené orgány (pečeň, veľké slinné žľazy, nadobličky atď.), iné sú len časťou orgánov (žľazy pažeráka, žalúdka a pod.). Žľazy sa delia na dve skupiny – žľazy s vnútorným vylučovaním a žľazy s vonkajším vylučovaním. Endokrinné žľazy, produkujú hormóny, vylučujú svoje produkty priamo do krvi (hypofýza, nadobličky a pod.) a nemajú vylučovacie cesty. exokrinné žľazy, produkujúce sekréty, uvoľňujú svoje produkty do vonkajšieho prostredia – na povrch tela alebo do dutín orgánov. Tieto žľazy pozostávajú zo sekrečných koncových častí a vylučovacích kanálikov. Koncové časti sú tvorené žľazovými bunkami - glandulocytmi a vylučovacie kanály - rôznymi typmi epitelu. Exokrinné žľazy majú veľmi rôznorodú štruktúru, typ sekrécie, spôsoby sekrécie, typy kanálikov, povahu tajomstva atď.

Podľa tvaru koncových úsekov sa rozlišujú žľazy alveolárny, tubulárny a tubulárno-alveolárny. Autor: rozvetvenie koncových úsekov žľazy sú rozvetvený(existuje veľa koncových častí) a nerozvetvený(koniec prvého oddielu). Podľa štruktúry vylučovacích kanálov - jednoduché(vylučovací kanál jeden) a komplexné(vetvy vylučovacích kanálov). Podľa zloženia tajomstva - bielkovinové, slizové, bielkovinovo-slizové a mazové.

Kapitola 6. EPITELIÁLNE TKANIVÁ

Kapitola 6. EPITELIÁLNE TKANIVÁ

Epitelové tkanivá (z gréčtiny. epi- cez a thele- koža) - najstaršie histologické štruktúry, ktoré sa objavujú ako prvé vo fylo- a ontogenéze. Sú sústavou diferenciálov polárne diferencovaných buniek, tesne umiestnených vo forme vrstvy na bazálnej membráne (lamine), na hranici s vonkajším alebo vnútorným prostredím a tvoriacich aj väčšinu telesných žliaz. Existujú povrchové (krycie a výstelkové) a žľazové epitely.

6.1. VŠEOBECNÉ MORFOLOGICKÉ CHARAKTERISTIKY A KLASIFIKÁCIE

Povrchový epitel- sú to hraničné tkanivá nachádzajúce sa na povrchu tela (kožná vrstva), sliznice vnútorných orgánov (žalúdok, črevá, močového mechúra atď.) a sekundárne telové dutiny (výstelka). Oddeľujú telo a jeho orgány od prostredia a podieľajú sa na metabolizme medzi nimi, pričom vykonávajú funkcie absorpcie látok (absorpcia) a vylučovania metabolických produktov (vylučovanie). Napríklad cez črevný epitel sa do krvi a lymfy vstrebávajú produkty trávenia potravy, ktoré slúžia ako zdroj energie a stavebného materiálu pre organizmus a cez obličkový epitel množstvo produktov metabolizmu dusíka, ktoré sú trosky, vylučujú sa. Okrem týchto funkcií plní kožný epitel dôležitú ochrannú funkciu, ktorá chráni podložné tkanivá tela pred rôznymi vonkajšími vplyvmi - chemickými, mechanickými, infekčnými atď. Napríklad kožný epitel je silnou bariérou pre mikroorganizmy a mnohé jedy. . Nakoniec epitel pokrývajúci vnútorné orgány vytvára podmienky pre ich pohyblivosť, napríklad pre kontrakciu srdca, exkurziu pľúc atď.

žľazový epitel, ktorý tvorí veľa žliaz, plní sekrečnú funkciu, t.j. syntetizuje a vylučuje špecifické produkty -

Ryža. 6.1.Štruktúra jednovrstvového epitelu (podľa E. F. Kotovského): 1 - jadro; 2 - mitochondrie; 2a- Golgiho komplex; 3 - tonofibrily; 4 - štruktúry apikálneho povrchu buniek: 4a - mikroklky; 4b - mikrovilózny (kefkový) okraj; 4v- mihalnice; 5 - štruktúry medzibunkového povrchu: 5a - tesné kontakty; 5b - desmozómy; 6 - štruktúry bazálneho povrchu buniek: 6a - invaginácie plazmolemy; 6b - hemidesmozómy; 7 - bazálna membrána (doska); 8 - spojivové tkanivo; 9 - krvné kapiláry

tajomstvá, ktoré sa používajú v procesoch prebiehajúcich v tele. Tajomstvo pankreasu sa napríklad podieľa na trávení bielkovín, tukov a sacharidov v tenkom čreve, sekréty žliaz s vnútornou sekréciou – hormóny – regulujú mnohé procesy (rast, metabolizmus atď.).

Epitel sa podieľa na stavbe mnohých orgánov, a preto vykazujú širokú škálu morfofyziologických vlastností. Niektoré z nich sú bežné, čo umožňuje rozlíšiť epitel od iných tkanív tela. Existujú nasledujúce hlavné znaky epitelu.

Epitel sú vrstvy buniek epitelové bunky(obr. 6.1), ktoré majú rôzny tvar a štruktúru v rôznych typoch epitelu. Medzi bunkami, ktoré tvoria epitelovú vrstvu, je málo medzibunkovej látky a bunky sú navzájom úzko spojené prostredníctvom rôznych kontaktov – desmozómy, intermediárne, medzerové a tesné spojenia.

Epitel sa nachádza na bazálne membrány, ktoré sa tvoria ako výsledok aktivity epiteliálnych buniek a základného spojivového tkaniva. Bazálna membrána má hrúbku asi 1 µm a pozostáva zo subepiteliálnej elektrón-transparentnej svetelnej platne

Ryža. 6.2.Štruktúra bazálnej membrány (schéma podľa E. F. Kotovského): C - ľahká doska (lamina lucida); T - tmavý tanier (lamina densa); BM - bazálna membrána. 1 - cytoplazma epiteliocytov; 2 - jadro; 3 - pripojovacia platnička hemidesmozómov (hemidesmozómy); 4 - keratínové tonofilamenty; 5 - kotviace vlákna; 6 - plazmolema epiteliocytov; 7 - kotviace fibrily; 8 - subepiteliálne voľné spojivové tkanivo; 9 - krvná kapilára

(lamina lucida) 20-40 nm hrubá a tmavá platňa (lamina densa) hrúbka 20-60 nm (obr. 6.2). Svetelná platňa obsahuje amorfnú látku, relatívne chudobnú na bielkoviny, ale bohatú na ióny vápnika. Tmavá platňa má amorfnú matricu bohatú na bielkoviny, do ktorej sú prispájkované fibrilárne štruktúry, ktoré poskytujú mechanickú pevnosť membrány. Jeho amorfná látka obsahuje komplexné bielkoviny - glykoproteíny, proteoglykány a sacharidy (polysacharidy) - glykozaminoglykány. Glykoproteíny - fibronektín a laminín - pôsobia ako adhezívny substrát, pomocou ktorého sú epitelocyty pripojené k membráne. Dôležitú úlohu zohrávajú ióny vápnika, ktoré poskytujú spojenie medzi adhezívnymi molekulami glykoproteínov bazálnej membrány a hemidesmozómami epitelových buniek. Okrem toho glykoproteíny indukujú proliferáciu a diferenciáciu epiteliocytov počas regenerácie epitelu. Proteoglykány a glykozaminoglykány vytvárajú elasticitu membrány a jej charakteristický negatívny náboj, ktorý určuje jej selektívnu priepustnosť pre látky, ako aj schopnosť akumulovať mnohé toxické látky (toxíny), vazoaktívne amíny a komplexy antigénov a protilátok v patologických stavoch.

Epitelové bunky sú obzvlášť silne spojené so základnou membránou v oblasti hemidesmozómov (hemidesmozómov). Tu od plazmolemy buniek bazálneho epitelu cez svetlú platničku až po tmavú platňu bazálnej

nye" vlákna. V tej istej oblasti, ale zo strany podkladového spojivového tkaniva, sú do tmavej platne bazálnej membrány votkané zväzky „ukotvených“ fibríl (obsahujúcich kolagén typu VII), ktoré zaisťujú pevné pripojenie epiteliálnej vrstvy k podkladovému tkanivu. .

Bazálna membrána teda plní množstvo funkcií: mechanickú (pripútanie), trofickú a bariérovú (selektívny transport látok), morfogenetickú (organizujúcu sa pri regenerácii) a obmedzujúcu možnosť invazívneho rastu epitelu.

Vzhľadom na to, že cievy neprenikajú do vrstiev epiteliocytov, výživa epiteliocytov sa uskutočňuje difúzne cez bazálnu membránu z podkladového spojivového tkaniva, s ktorým je epitel v tesnej interakcii.

Epitel má polarita t.j. bazálny a apikálny úsek epiteliocytov majú odlišnú štruktúru. V jednovrstvovom epiteli je polarita buniek najzreteľnejšie vyjadrená, čo sa prejavuje morfologickými a funkčnými rozdielmi medzi apikálnou a bazálnou časťou epiteliocytov. Epitelové bunky tenkého čreva majú teda na apikálnom povrchu veľa mikroklkov, ktoré zabezpečujú vstrebávanie produktov trávenia. V bazálnej časti epitelovej bunky nie sú žiadne mikroklky, cez ktoré sa uskutočňuje absorpcia a vylučovanie metabolických produktov do krvi alebo lymfy. Vo viacvrstvovom epiteli je navyše zaznamenaná polarita bunkovej vrstvy - rozdiel v štruktúre epitelových buniek bazálnej, strednej a povrchovej vrstvy (pozri obr. 6.1).

Epiteliálne tkanivá sú zvyčajne obnovovanie tkanív. Preto majú vysokú schopnosť regenerácie. K obnove epitelu dochádza v dôsledku mitotického delenia a diferenciácie kambiálnych buniek. V závislosti od umiestnenia kambiálnych buniek v epiteliálnych tkanivách sa rozlišuje difúzne a lokalizované kambium.

Zdroje vývoja a klasifikácie epitelových tkanív. Epitel sa vyvíja zo všetkých troch zárodočných vrstiev, počnúc 3-4 týždňom ľudského embryonálneho vývoja. V závislosti od embryonálneho zdroja sa rozlišujú epitely ektodermálneho, mezodermálneho a endodermálneho pôvodu. Epitelové bunky tvoria bunkové vrstvy a sú vedúci bunkový rozdiel v tejto tkanine. V histogenéze môže zloženie epitelu (okrem epitelocytov) zahŕňať histologické prvky diferencónov rôzneho pôvodu (asociované diferencóny v polydiferenciálnom epiteli). Existujú aj epitely, kde sa popri hraničných epitelocytoch v dôsledku divergentnej diferenciácie kmeňovej bunky objavujú bunkové rozdiely epitelových buniek sekrečnej a endokrinnej špecializácie integrované do zloženia epitelovej vrstvy. Iba príbuzné typy epitelu, ktoré sa vyvíjajú z rovnakej zárodočnej vrstvy, v podmienkach patológie môžu byť vystavené metaplázia, t.j. presúvať sa z jedného druhu na druhý, napríklad v dýchacom trakte, ektodermálnom epiteli počas chronická bronchitída z jednovrstvového ciliated sa môže zmeniť na viacvrstvový byt,

ktorý je normálne charakteristický pre ústnu dutinu a má aj ektodermálny pôvod.

Cytochemickým markerom epiteliocytov je cytokeratínový proteín, ktorý tvorí intermediárne filamenty. V rôznych typoch epitelu má rôzne molekulárne formy. Je známych viac ako 20 foriem tohto proteínu. Imunohistochemická detekcia týchto foriem cytokeratínu umožňuje určiť, či študovaný materiál patrí k jednému alebo inému typu epitelu, čo má veľký význam pri diagnostike nádorov.

Klasifikácia. Existuje niekoľko klasifikácií epitelu, ktoré sú založené na rôzne znaky: pôvod, štruktúra, funkcia. Pri konštrukcii klasifikácií sa berú do úvahy histologické znaky charakterizujúce hlavný bunkový rozdiel. Najrozšírenejšia je morfologická klasifikácia, ktorá zohľadňuje najmä pomer buniek k bazálnej membráne a ich tvar (schéma 6.1).

Podľa tejto klasifikácie patria medzi kožné a výstelkové epitely, ktoré tvoria kožu, serózne a sliznice vnútorných orgánov (ústna dutina, pažerák, tráviaci trakt, dýchacie orgány, maternica, močové cesty atď.), dve hlavné skupiny epitelu sa rozlišujú: jednovrstvový a viacvrstvový. V jednovrstvovom epiteli sú všetky bunky spojené s bazálnou membránou a vo viacvrstvovom epiteli je s ňou priamo spojená iba jedna spodná vrstva buniek, zatiaľ čo zvyšné nadložné vrstvy takéto spojenie nemajú. V súlade s tvarom buniek, ktoré tvoria jednovrstvový epitel, sú tieto rozdelené na plochý(dlaždicový), kubický a stĺpovitý(prizmatický). Pri definícii stratifikovaného epitelu sa berie do úvahy iba tvar buniek vonkajších vrstiev. Napríklad epitel rohovky oka je vrstvený skvamózny, hoci jeho spodné vrstvy pozostávajú z buniek stĺpcového a okrídleného tvaru.

Jednovrstvový epitel môže byť jednoradový a viacradový. V jednoradovom epiteli majú všetky bunky rovnaký tvar - plochý, kubický alebo stĺpcový, ich jadrá sú umiestnené na rovnakej úrovni, to znamená v jednom rade. Takýto epitel sa tiež nazýva izomorfný (z gréčtiny. isos- rovný). Jednovrstvový epitel, ktorý má bunky rôzneho tvaru a výšky, ktorých jadrá ležia na rôznych úrovniach, to znamená v niekoľkých radoch, sa nazýva tzv. viacradový, alebo pseudo-viacvrstvovosť(anizomorfné).

Stratifikovaný epitel je keratinizujúci, nekeratinizujúci a prechodný. Epitel, v ktorom dochádza ku keratinizačným procesom spojeným s diferenciáciou buniek horných vrstiev na ploché zrohovatené šupiny, sa nazýva tzv. viacvrstvová plochá keratinizácia. Pri absencii keratinizácie je epitel viacvrstvový plochý nekeratinizujúci.

prechodný epitel lemujú orgány, ktoré sú vystavené silnému naťahovaniu - močový mechúr, močovody atď. Pri zmene objemu orgánu sa mení aj hrúbka a štruktúra epitelu.

Spolu s morfologickou klasifikáciou, ontofylogenetická klasifikácia, vytvoril ruský histológ N. G. Khlopin. V závislosti od embryonálneho zárodku, ktorý slúži ako zdroj vývoja

Schéma 6.1. Morfologická klasifikácia typov povrchového epitelu

vedúci bunkový rozdiel, epitel sa delí na typy: epidermálny (kožný), enterodermálny (črevný), celý nefrodermálny, ependymogliový a angiodermálny typ epitelu.

epidermálny typ Epitel je tvorený z ektodermu, má viacvrstvovú alebo viacradovú štruktúru, je prispôsobený na to, aby plnil predovšetkým ochrannú funkciu (napríklad keratinizovaný vrstevnatý dlaždicový epitel kože).

Enterodermálny typ Epitel sa vyvíja z endodermu, je jednovrstvovej prizmatickej štruktúry, uskutočňuje vstrebávanie látok (napr. jednovrstvový epitel tenkého čreva), plní funkciu žliaz (napr. jednovrstvový epitel brucho).

Celý nefrodermálny typ epitel sa vyvíja z mezodermu, štruktúra je jednovrstvová, plochá, kubická alebo prizmatická; plní hlavne bariérovú alebo vylučovaciu funkciu (napríklad skvamózny epitel seróznych membrán - mezotel, kubický a prizmatický epitel v močových tubuloch obličiek).

Ependymogliálny typ Predstavuje ho špeciálna výstelka epitelu, napríklad dutín mozgu. Zdrojom jeho vzniku je nervová trubica.

Komu angiodermálny typ epitel sa označuje ako výstelka endotelu cievy. Štruktúrou je endotel podobný jednovrstvovému skvamóznemu epitelu. Jeho príslušnosť k epitelovým tkanivám je

je kontroverzný. Mnohí vedci pripisujú endotel spojivovému tkanivu, s ktorým je spojený so spoločným embryonálnym zdrojom vývoja – mezenchýmom.

6.1.1. Jednovrstvový epitel

Jednoradový epitel

Jednovrstvový skvamózny epitel(epitelium simplex squamosum) V tele je zastúpený mezotelom a podľa niektorých údajov aj endotelom.

Mezotel (mezotel) pokrýva serózne membrány (pleura, viscerálny a parietálny peritoneum, perikardiálny vak). Mezoteliálne bunky - mezoteliocyty- ploché, majú mnohouholníkový tvar a nerovné okraje (obr. 6.3, a). V časti, kde sa v nich nachádza jadro, sú bunky „hrubšie“. Niektoré z nich obsahujú nie jedno, ale dve alebo dokonca tri jadrá, teda polyploid. Na voľnom povrchu bunky sú mikroklky. Sekrécia a absorpcia seróznej tekutiny prebieha cez mezotel. Vďaka hladkému povrchu je ľahké posúvanie vnútorných orgánov. Mezotel zabraňuje tvorbe zrastov spojivového tkaniva medzi orgánmi brušnej a hrudných dutín, ktorého vývoj je možný v prípade porušenia jeho celistvosti. Medzi mezoteliocytmi sú slabo diferencované (kambiálne) formy schopné reprodukcie.

Endotel (endotel) lemuje krvné a lymfatické cievy, ako aj komory srdca. Je to vrstva plochých buniek - endotelové bunky, ležiace v jednej vrstve na bazálnej membráne. Endoteliocyty sú relatívne chudobné na organely, v ich cytoplazme sú prítomné pinocytické vezikuly. Endotel, nachádzajúci sa v cievach na hranici lymfy, krvi, sa podieľa na metabolizme a plynoch (O 2, CO 2) medzi nimi a ostatnými tkanivami. Endoteliocyty syntetizujú rôzne rastové faktory, vazo účinných látok a iné.Pri poškodení endotelu je možná zmena prietoku krvi v cievach a tvorba krvných zrazenín v ich lúmene – krvných zrazenín. V rôznych oblastiach cievny systém endoteliocyty sa líšia veľkosťou, tvarom a orientáciou vzhľadom na os cievy. Tieto vlastnosti endotelových buniek sa označujú ako heteromorfia, alebo polymorfia(N. A. Ševčenko). Endoteliocyty schopné reprodukcie sú umiestnené difúzne, s prevahou v zónach dichotomického delenia cievy.

Jednovrstvový kvádrový epitel(epitelium simplex cuboideum) lemuje časť renálnych tubulov (proximálnych a distálnych). Bunky proximálnych tubulov majú mikrovilózny (kefkový) okraj a bazálne pruhovanie. Kefkový okraj pozostáva z veľkého počtu mikroklkov. Pruhovanie je spôsobené prítomnosťou hlbokých záhybov plazmolemy a mitochondrií umiestnených medzi nimi v bazálnych častiach buniek. Epitel renálnych tubulov plní funkciu reabsorpcie (reabsorpcie) množstva látok z primárneho moču prúdiaceho cez tubuly do krvi intertubulárnych ciev. kambiálne bunky

Ryža. 6.3.Štruktúra jednovrstvového epitelu:

a- plochý epitel (mezotel); b- stĺpcový mikrovilózny epitel: 1 - mikroklky (hranica); 2 - jadro epiteliocytu; 3 - bazálna membrána; 4 - spojivové tkanivo; v- mikrofotografia: 1 - okraj; 2 - mikrovilózne epiteliocyty; 3 - pohárik; 4 - spojivové tkanivo

umiestnené difúzne medzi epitelovými bunkami. Proliferatívna aktivita buniek je však extrémne nízka.

Jednovrstvový stĺpcový (prizmatický) epitel(epitel simplex stĺpcovitý). Tento typ epitelu je charakteristický pre strednú časť zažívacie ústrojenstvo(pozri obr. 6.3, b, c). On linky vnútorný povrchžalúdok, tenké a hrubé črevo, žlčník, množstvo vývodov pečene a pankreasu. Epitelové bunky sú vzájomne prepojené pomocou desmozómov, medzerových komunikačných spojov, ako je zámok, tesne uzavreté spoje (pozri kapitolu 4). Vďaka tomu nemôže obsah dutiny žalúdka, čriev a iných dutých orgánov preniknúť do medzibunkových medzier epitelu.

V žalúdku, v jednovrstvovom stĺpcovom epiteli, sú všetky bunky glandulárne (povrchové mukocyty), ktoré produkujú hlien. Tajomstvo mukocytov chráni stenu žalúdka pred hrubým vplyvom hrudiek potravy a tráviacim pôsobením kyslej reakcie žalúdočnej šťavy a enzýmov, ktoré štiepia bielkoviny. Menšia časť epitelových buniek nachádzajúcich sa v žalúdočných jamkách - malých priehlbinách v stene žalúdka, sú kambiálne epiteliocyty, ktoré sa môžu deliť a diferencovať na žľazové epiteliocyty. Vďaka jamkovým bunkám dochádza každých 5 dní k úplnej obnove epitelu žalúdka - jeho fyziologickej regenerácii.

V tenkom čreve je epitel jednovrstvový stĺpovitý, aktívne sa podieľa na trávení, t.j. na rozklade potravy na konečné produkty a ich vstrebávaní do krvi a lymfy. Pokrýva povrch klkov v čreve a tvorí stenu črevných žliaz – krypty. Epitel klkov pozostáva hlavne z mikrovilóznych epitelových buniek. Mikroklky apikálneho povrchu epiteliocytu sú pokryté glykokalyxom. Tu dochádza k membránovému tráveniu - rozkladu (hydrolýze) potravinových látok na konečné produkty a ich absorpcii (transport cez membránu a cytoplazmu epitelových buniek) do krvi a lymfatických kapilár podkladového spojivového tkaniva. V časti epitelu, ktorá vystiela krypty čreva, sa rozlišujú bezokrajové stĺpcovité epiteliocyty, pohárikovité bunky, ako aj endokrinné bunky a exokrinné bunky s acidofilnými granulami (Panethove bunky). Bezkryptové epitelové bunky sú kambiálne bunky črevného epitelu schopné proliferácie (reprodukcie) a divergentnej diferenciácie na mikrovilózne, pohárikovité, endokrinné a Panethove bunky. Vďaka kambiálnym bunkám sa mikrovilózne epiteliocyty úplne obnovia (regenerujú) v priebehu 5-6 dní. Pohárikové bunky vylučujú hlien na povrchu epitelu. Hlien ho a pod ním uložené tkanivá chráni pred mechanickými, chemickými a infekčnými vplyvmi a podieľa sa aj na parietálnom trávení, t. j. na rozklade bielkovín, tukov a uhľohydrátov potravy pomocou enzýmov v nich adsorbovaných na medziprodukty. Endokrinné (bazálno-granulárne) bunky viacerých typov (EC, D, S atď.) vylučujú do krvi hormóny, ktoré vykonávajú lokálnu reguláciu funkcie orgánov tráviaceho ústrojenstva. Panethove bunky produkujú lyzozým, baktericídnu látku.

Jednovrstvové epitely sú zastúpené aj derivátmi neuroektodermu – epitelu ependymogliového typu. Podľa štruktúry buniek sa mení od plochého po stĺpcový. Teda ependymálny epitel lemujúci centrálny kanál miecha a mozgových komôr, je jednovrstvový stĺpcový. Pigmentový epitel sietnice je jednovrstvový epitel pozostávajúci z polygonálnych buniek. Perineurálny epitel, obklopujúci nervové kmene a lemujúci perineurálny priestor, je jednovrstvový plochý. Ako deriváty neuroektodermu majú epitel postihnutých regeneráciou, hlavne intracelulárnou cestou.

Stratifikovaný epitel

Viacradový (pseudostratifikovaný) epitel (epitelium pseudostratificatum) lemujú dýchacie cesty nosová dutina priedušnica, priedušky a množstvo ďalších orgánov. V dýchacích cestách je vrstvený stĺpcový epitel ciliovaný. Rozmanitosť typov buniek

Ryža. 6.4.Štruktúra viacradového stĺpcového ciliovaného epitelu: a- schéma: 1 - trblietavé riasy; 2 - pohárikové bunky; 3 - ciliované bunky; 4 - vložte bunky; 5 - bazálne bunky; 6 - bazálna membrána; 7 - spojivové tkanivo; b- mikrofotografia: 1 - riasinky; 2 - jadrá ciliovaných a interkalárnych buniek; 3 - bazálne bunky; 4 - pohárikové bunky; 5 - spojivové tkanivo

v zložení epitelu (ciliárne, interkalárne, bazálne, pohárikovité, Clara bunky a endokrinné bunky) je výsledkom divergentnej diferenciácie kambiálnych (bazálnych) epiteliocytov (obr. 6.4).

Bazálne epiteliocyty nízke, nachádzajúce sa na bazálnej membráne v hĺbke epitelovej vrstvy, sa podieľajú na regenerácii epitelu. Ciliated (ciliated) epitelové bunky vysoký, stĺpovitý (hranolový) tvar. Tieto bunky tvoria hlavný bunkový rozdiel. Ich apikálny povrch je pokrytý riasinkami. Pohyb mihalníc zabezpečuje transport hlienu a cudzorodých častíc smerom k hltanu (mukociliárny transport). pohárikové epiteliocyty vylučujú hlien (mucíny) na povrch epitelu, ktorý ho chráni pred mechanickými, infekčnými a inými vplyvmi. Epitel tiež obsahuje niekoľko typov endokrinocyty(EC, D, P), ktorých hormóny vykonávajú lokálnu reguláciu svalového tkaniva dýchacích ciest. Všetky tieto typy buniek majú rôzne tvary a veľkosti, takže ich jadrá sú umiestnené na rôznych úrovniach epitelovej vrstvy: v hornom rade - jadrá riasinkových buniek, v dolnom rade - jadrá bazálnych buniek a v strede - jadrá interkalárnych, pohárikovitých a endokrinných buniek. Okrem epitelových rozdielov sú v zložení viacradového stĺpcového epitelu prítomné histologické prvky. hematogénny rozdiel(špecializované makrofágy, lymfocyty).

6.1.2. Stratifikovaný epitel

Stratifikovaný skvamózny nekeratinizovaný epitel(epitelium stiatificatum squamosum noncornificatum) pokrýva vonkajšiu stranu rohovky oka

Ryža. 6.5.Štruktúra vrstveného skvamózneho nekeratinizovaného epitelu rohovky oka (mikrografia): 1 - vrstva dlaždicových buniek; 2 - pichľavá vrstva; 3 - bazálna vrstva; 4 - bazálna membrána; 5 - spojivové tkanivo

ústnej dutiny a pažeráka. Rozlišujú sa v nej tri vrstvy: bazálna, ostnatá (stredná) a povrchová (obr. 6.5). Bazálna vrstva pozostáva zo stĺpcových epitelových buniek umiestnených na bazálnej membráne. Medzi nimi sú kambiálne bunky schopné mitotického delenia. V dôsledku novovytvorených buniek vstupujúcich do diferenciácie dochádza k zmene epitelocytov nadložných vrstiev epitelu. Ostnatá vrstva pozostáva z buniek nepravidelného mnohouholníkového tvaru. V epitelocytoch bazálnej a ostnatej vrstvy sú dobre vyvinuté tonofibrily (zväzky tonofilamentov z keratínového proteínu) a medzi epitelocytmi sú desmozómy a iné typy kontaktov. Povrchové vrstvy Epitel je tvorený dlaždicovými bunkami. Na konci svojho životného cyklu tieto odumierajú a odpadávajú.

Stratifikovaný skvamózny keratinizovaný epitel(epitelium stratificatum squamosum comificatum)(obr. 6.6) pokrýva povrch kože, tvorí jej epidermis, v ktorej prebieha proces keratinizácie (keratinizácie), spojený s diferenciáciou epitelových buniek - keratinocyty v rohovitých šupinách vonkajšej vrstvy epidermis. Diferenciácia keratinocytov sa prejavuje ich štrukturálnymi zmenami v dôsledku syntézy a akumulácie špecifických proteínov v cytoplazme - cytokeratínov (kyslých a zásaditých), filagrínu, keratolinínu atď. V epiderme sa rozlišuje niekoľko vrstiev buniek: bazálny, ostnatý, zrnitý, lesklý a nadržaný. Posledné tri vrstvy sú obzvlášť výrazné v koži dlaní a chodidiel.

Vedúci bunkový rozdiel v epiderme predstavujú keratinocyty, ktoré sa pri diferenciácii presúvajú z bazálnej vrstvy do nadložných vrstiev. Okrem keratinocytov obsahuje epidermis histologické prvky sprievodných bunkových rozdielov - melanocyty(pigmentové bunky) intraepidermálne makrofágy(Langerhansove bunky) lymfocytov a Merkelovej bunky.

Bazálna vrstva pozostáva z keratinocytov cylindrického tvaru, v cytoplazme ktorých sa syntetizuje keratínový proteín, ktorý tvorí tonofilamenty. Nachádzajú sa tu aj diferencované kambiálne bunky keratinocytov. Ostnatá vrstva Tvoria ho keratinocyty polygonálneho tvaru, ktoré sú navzájom pevne spojené početnými desmozómami. Namiesto desmozómov na povrchu buniek sú drobné výrastky -

Ryža. 6.6. Stratifikovaný skvamózny keratinizovaný epitel:

a- schéma: 1 - stratum corneum; 2 - lesklá vrstva; 3 - granulovaná vrstva; 4 - pichľavá vrstva; 5 - bazálna vrstva; 6 - bazálna membrána; 7 - spojivové tkanivo; 8 - pigmentocyt; b- mikrofotografia

"Hroty" v susedných bunkách smerujúce k sebe. Sú zreteľne viditeľné pri rozširovaní medzibunkových priestorov alebo pri zvrásňovaní buniek, ako aj pri macerácii. V cytoplazme ostnatých keratinocytov tvoria tonofilamenty zväzky – tonofibrily a objavujú sa keratinozómy – granule obsahujúce lipidy. Tieto granuly sa exocytózou uvoľňujú do medzibunkového priestoru, kde tvoria látku bohatú na lipidy, ktorá stmeluje keratinocyty.

V bazálnej a tŕňovej vrstve sú aj procesne tvarované melanocyty s granulami čierneho pigmentu - melanínu, Langerhansove bunky(dendritické bunky) a Merkelovej bunky(taktilné epiteliocyty), ktoré majú malé granuly a sú v kontakte s aferentnými nervovými vláknami (obr. 6.7). Melanocyty s pomocou pigmentu vytvárajú bariéru, ktorá zabraňuje prenikaniu ultrafialových lúčov do tela. Langerhansove bunky sú typom makrofágov, podieľajú sa na ochranných imunitných reakciách a regulujú reprodukciu (delenie) keratinocytov, pričom spolu s nimi tvoria „epidermálne proliferatívne jednotky“. Merkelove bunky sú citlivé (taktilné) a endokrinné (apudocyty), ovplyvňujúce regeneráciu epidermis (pozri kapitolu 15).

Granulovaná vrstva pozostáva zo sploštených keratinocytov, ktorých cytoplazma obsahuje veľké bazofilné granuly, tzv keratohyalín. Zahŕňajú intermediárne filamenty (keratín) a proteín syntetizovaný v keratinocytoch tejto vrstvy - filagrín a

Ryža. 6.7.Štruktúra a bunkovo ​​diferencované zloženie vrstveného dlaždicového keratinizovaného epitelu (epidermis) (podľa E. F. Kotovského):

I - bazálna vrstva; II - pichľavá vrstva; III - granulovaná vrstva; IV, V - brilantné a stratum corneum. K - keratinocyty; P - korneocyty (rohovité šupiny); M - makrofág (Langerhansova bunka); L - lymfocyt; O - Merkelová bunka; P - melanocyt; OD - kmeňová bunka. 1 - mitoticky sa deliaci keratinocyt; 2 - keratínové tonofilamenty; 3 - desmozómy; 4 - keratinozómy; 5 - keratohyalínové granuly; 6 - vrstva keratolinínu; 7 - jadro; 8 - medzibunková látka; 9, 10 - keratín-nové fibrily; 11 - tmeliaca medzibunková látka; 12 - odpadnutie stupnice; 13 - granule vo forme tenisových rakiet; 14 - bazálna membrána; 15 - papilárna vrstva dermis; 16 - hemokapilárna; 17 - nervové vlákno

aj látky vznikajúce v dôsledku rozpadu organel a jadier, ktorý tu začína vplyvom hydrolytických enzýmov. Okrem toho sa v granulárnych keratinocytoch syntetizuje ďalší špecifický proteín, keratolinín, ktorý posilňuje bunkovú plazmolemu.

trblietavá vrstva sa zisťuje iba v silne keratinizovaných oblastiach epidermis (na dlaniach a chodidlách). Tvoria ho postcelulárne štruktúry. Chýbajú im jadrá a organely. Pod plazmatickou membránou sa nachádza elektrón-hustá vrstva proteínu keratolinínu, ktorý jej dodáva silu a chráni ju pred deštruktívnym pôsobením hydrolytických enzýmov. Keratohyalínové granule sa spájajú a vnútorná časť buniek je vyplnená svetlo lámavou hmotou keratínových fibríl zlepených amorfnou matricou obsahujúcou filagrín.

stratum corneum veľmi silné v koži prstov, dlaní, chodidiel a relatívne tenké vo zvyšku kože. Pozostáva z plochých, mnohouholníkových (tetradekaedrónových) rohovitých šupín, ktoré sú husto obalené keratolinínom a vyplnené keratínovými fibrilami usporiadanými v amorfnej matrici zloženej z iného typu keratínu. Filaggrín sa rozkladá na aminokyseliny, ktoré sú súčasťou fibrilového keratínu. Medzi šupinami je tmeliaca látka - produkt keratinozómov, bohatá na lipidy (ceramidy a pod.) a preto má hydroizolačnú vlastnosť. Najvzdialenejšie zrohovatené šupiny strácajú vzájomný kontakt a neustále odpadávajú z povrchu epitelu. Sú nahradené novými - kvôli reprodukcii, diferenciácii a pohybu buniek z podkladových vrstiev. Prostredníctvom týchto procesov, ktoré fyziologická regenerácia, v epidermis sa zloženie keratinocytov úplne obnovuje každé 3-4 týždne. Význam procesu keratinizácie (keratinizácie) v epiderme spočíva v tom, že výsledná rohovitá vrstva je odolná voči mechanickému a chemickému namáhaniu, zlej tepelnej vodivosti a nepriepustnosti pre vodu a mnohé vo vode rozpustné toxické látky.

prechodný epitel(epitelium transitionale). Tento typ vrstveného epitelu je typický pre močové orgány - panvu obličiek, močovodov, močového mechúra, ktorých steny sa pri naplnení močom výrazne naťahujú. Rozlišuje niekoľko vrstiev buniek - bazálne, stredné, povrchové (obr. 6.8, a, b).

Ryža. 6.8.Štruktúra prechodného epitelu (schéma):

a- s nenatiahnutou stenou orgánu; b- s natiahnutou stenou orgánu. 1 - prechodný epitel; 2 - spojivové tkanivo

Bazálna vrstva tvorené malými, takmer zaoblenými (tmavými) kambiálnymi bunkami. AT medzivrstva sú umiestnené polygonálne bunky. Povrchová vrstva pozostáva z veľmi veľkých, často dvoj- a trojjadrových buniek, ktoré majú kupolovitý alebo sploštený tvar v závislosti od stavu steny orgánu. Pri natiahnutí steny v dôsledku plnenia orgánu močom sa epitel stenčuje a jeho povrchové bunky sa splošťujú. Počas kontrakcie steny orgánu sa hrúbka epiteliálnej vrstvy prudko zvyšuje. Súčasne sú niektoré bunky v medzivrstve „vytlačené“ smerom nahor a nadobúdajú hruškovitý tvar, zatiaľ čo povrchové bunky umiestnené nad nimi sú kupolovitého tvaru. Medzi povrchovými bunkami boli nájdené tesné spojenia, ktoré sú dôležité pre zabránenie prenikaniu tekutiny cez stenu orgánu (napríklad močového mechúra).

Regenerácia. Krycí epitel, ktorý zaujíma hraničnú polohu, je neustále pod vplyvom vonkajšieho prostredia, preto sa epitelové bunky pomerne rýchlo opotrebúvajú a odumierajú. Zdrojom ich obnovy je kambiálne bunky epitelu, ktoré zabezpečujú bunkovú formu regenerácie, keďže si zachovávajú schopnosť deliť sa počas celého života organizmu. Reprodukujúcou sa časť novovytvorených buniek vstupuje do diferenciácie a mení sa na epitelové bunky, podobné strateným. Kambiálne bunky v stratifikovanom epiteli sa nachádzajú v bazálnej (rudimentárnej) vrstve, vo stratifikovanom epiteli zahŕňajú bazálne bunky, v jednovrstvovom epiteli sa nachádzajú v určitých oblastiach: napríklad v tenkom čreve - v epiteli krýpt, v žalúdku - v epiteli jamiek, ako aj krčkov ich vlastných žliaz, v mezoteli - medzi mezoteliocytmi atď. Vysoká schopnosť väčšiny epitelov fyziologickej regenerácie je základom pre jeho rýchle uzdravenie za patologických podmienok (reparatívna regenerácia). Naopak, deriváty neuroektodermy sa obnovujú prevažne intracelulárnymi prostriedkami.

S vekom kožný epitel oslabuje procesy obnovy buniek.

Inervácia. Epitel je dobre inervovaný. Obsahuje množstvo senzorických nervových zakončení - receptory.

6.2. žľazový epitel

Tieto epitely sa vyznačujú sekrečnou funkciou. žľazový epitel (epitelium glandulare) pozostáva z glandulárnych alebo sekrečných epitelocytov (glandulocytov). Vykonávajú syntézu, ako aj uvoľňovanie špecifických produktov - sekrétov na povrchu kože, slizníc a v dutine mnohých vnútorných orgánov (vonkajšia - exokrinná sekrécia) alebo do krvi a lymfy (vnútorná - endokrinná sekrécia).

Sekréciou v tele mnohé dôležité vlastnosti: tvorba mlieka, slín, žalúdočnej a črevnej šťavy, žlče, endo-

krinná (humorálna) regulácia atď. Väčšina buniek sa vyznačuje prítomnosťou sekrečných inklúzií v cytoplazme, dobre vyvinutým endoplazmatickým retikulom a Golgiho komplexom a polárnym usporiadaním organel a sekrečných granúl.

sekrečné epiteliocyty ležať na bazálnej membráne. Ich forma je veľmi rôznorodá a mení sa v závislosti od fázy sekrécie. Jadrá sú zvyčajne veľké, často nepravidelného tvaru. V cytoplazme buniek, ktoré produkujú sekréty proteínovej povahy (napríklad tráviace enzýmy), je granulované endoplazmatické retikulum dobre vyvinuté. V bunkách syntetizujúcich nebielkovinové sekréty (lipidy, steroidy) je exprimované agranulárne endoplazmatické retikulum. Komplex Golgi je rozsiahly. Jeho tvar a umiestnenie v bunke sa mení v závislosti od fázy sekrečného procesu. Mitochondrie sú zvyčajne početné. Hromadia sa na miestach najväčšej aktivity buniek, teda tam, kde sa tvorí tajomstvo. V cytoplazme buniek sú zvyčajne prítomné sekrečné granuly, ktorých veľkosť a štruktúra závisí od chemické zloženie tajný. Ich počet kolíše v súvislosti s fázami sekrečného procesu. V cytoplazme niektorých glandulocytov (napríklad tých, ktoré sa podieľajú na tvorbe kyseliny chlorovodíkovej v žalúdku) sa nachádzajú intracelulárne sekrečné tubuly - hlboké invaginácie plazmolemy pokryté mikroklkami. Plazmalema má odlišnú štruktúru na laterálnom, bazálnom a apikálnom povrchu buniek. Najprv vytvára desmozómy a tesné uzamykacie spojenia. Posledne menované obklopujú apikálne (apikálne) časti buniek, čím oddeľujú medzibunkové medzery od lúmenu žľazy. Na bazálnych povrchoch buniek tvorí plazmolema malý počet úzkych záhybov prenikajúcich do cytoplazmy. Takéto záhyby sú obzvlášť dobre vyvinuté v bunkách žliaz, ktoré vylučujú tajomstvo bohaté na soli, napríklad v bunkách vylučovacích kanálikov slinných žliaz. Apikálny povrch buniek je pokrytý mikroklkami.

V žľazových bunkách je jasne viditeľná polárna diferenciácia. Je to spôsobené smerovaním sekrečných procesov, napríklad pri vonkajšej sekrécii z bazálnej do apikálnej časti bunky.

Periodické zmeny v žľazovej bunke spojené s tvorbou, akumuláciou, sekréciou a jej obnovou pre ďalšiu sekréciu sa nazývajú sekrečný cyklus.

Na vytvorenie tajomstva z krvi a lymfy vstupujú do žľazových buniek zo strany bazálneho povrchu rôzne anorganické zlúčeniny, voda a organické látky s nízkou molekulovou hmotnosťou: aminokyseliny, monosacharidy, mastné kyseliny atď. Niekedy väčšie molekuly organických látok, napr. ako sú proteíny, prenikajú do bunky cez pinocytózu . Z týchto produktov sa v endoplazmatickom retikule syntetizujú tajomstvá. Cez endoplazmatické retikulum sa presúvajú do zóny Golgiho komplexu, kde sa postupne hromadia, prechádzajú chemickou reštrukturalizáciou a nadobúdajú formu granúl, ktoré sa uvoľňujú z epitelových buniek. Dôležitú úlohu pri pohybe sekrečných produktov v epitelových bunkách a ich uvoľňovaní zohrávajú prvky cytoskeletu - mikrotubuly a mikrofilamenty.

Ryža. 6.9. Rôzne typy sekrécie (schéma):

a- merokrín; b- apokrinný; v- holokrín. 1 - zle diferencované bunky; 2 - regeneračné bunky; 3 - kolabujúce bunky

Rozdelenie sekrečného cyklu na fázy je však v podstate ľubovoľné, keďže sa navzájom prekrývajú. Takže syntéza tajomstva a jeho uvoľňovanie prebieha takmer nepretržite, ale intenzita uvoľňovania tajomstva sa môže zvýšiť alebo znížiť. V tomto prípade môže byť sekrécia (extrúzia) odlišná: vo forme granúl alebo difúziou bez formalizácie do granúl alebo premenou celej cytoplazmy na tajomstvo. Napríklad v prípadoch stimulácie žľazových buniek pankreasu sa z nich rýchlo vypudia všetky sekrečné granuly a potom sa sekrét 2 hodiny alebo dlhšie syntetizuje v bunkách bez toho, aby sa sformoval do granúl a uvoľňuje sa v difúznym spôsobom.

Mechanizmus sekrécie v rôznych žľazách nie je rovnaký, a preto existujú tri typy sekrécie: merokrinná (ekrinná), apokrinná a holokrinná (obr. 6.9). O merokrinný typ sekréciu, žľazové bunky si úplne zachovávajú svoju štruktúru (napríklad bunky slinných žliaz). O apokrinný typ sekréciou dochádza k čiastočnej deštrukcii žľazových buniek (napríklad buniek mliečnych žliaz), t.j. spolu so sekrečnými produktmi je buď apikálna časť cytoplazmy žľazových buniek (makroapokrinná sekrécia), alebo vrcholy mikroklkov (mikroapokrinná sekrécia). oddelené.

Holokrinný typ sekrécia je sprevádzaná akumuláciou tajomstva (tuku) v cytoplazme a úplnou deštrukciou žľazových buniek (napríklad buniek mazových žliaz kože). K obnove štruktúry žľazových buniek dochádza buď intracelulárnou regeneráciou (s mero- a apokrinnou sekréciou), alebo pomocou bunkovej regenerácie, t.j. delením a diferenciáciou kambiálnych buniek (s holokrinnou sekréciou).

Sekrécia je regulovaná pomocou nervových a humorálnych mechanizmov: prvé pôsobia prostredníctvom uvoľňovania bunkového vápnika a druhé primárne prostredníctvom akumulácie cAMP. Súčasne sa v žľazových bunkách aktivujú enzýmové systémy a metabolizmus, zostavovanie mikrotubulov a redukcia mikrofilament zapojených do vnútrobunkového transportu a vylučovania sekrétov.

žľazy

Žľazy sú orgány, ktoré produkujú špecifické látky rôznej chemickej povahy a vylučujú ich do vylučovacích ciest alebo do krvi a lymfy. Tajomstvo produkované žľazami je dôležité pre procesy trávenia, rastu, vývoja, interakcie s vonkajším prostredím atď. Mnohé žľazy sú samostatné, anatomicky riešené orgány (napríklad pankreas, veľké slinné žľazy, štítna žľaza), niektoré sú len časťou orgánov (napríklad žalúdočné žľazy).

Žľazy sú rozdelené do dvoch skupín: Endokrinné žľazy, alebo endokrinný, a žľazy vonkajšej sekrécie, alebo exokrinný(obr. 6.10, a, b).

Endokrinné žľazy produkujú vysoko aktívne látky - hormóny, vstupujú priamo do krvi. Preto sa skladajú iba z žľazových buniek a nemajú vylučovacie kanály. Všetky sú súčasťou endokrinného systému tela, ktorý spolu s nervovým systémom plní regulačnú funkciu (pozri kapitolu 15).

exokrinné žľazy rozvíjať tajomstvá, uvoľňujú do vonkajšieho prostredia, teda na povrch kože alebo do dutín orgánov vystlaných epitelom. Môžu byť jednobunkové (napríklad pohárikové bunky) a mnohobunkové. Mnohobunkové žľazy pozostávajú z dvoch častí: sekrečných alebo koncových častí (portiones terminalae) a vylučovacie kanály (duktus vylučovací). Vytvárajú sa koncové časti sekrečných epitelových buniek ležiace na bazálnej membráne. Vylučovacie cesty sú lemované rôznymi

Ryža. 6.10.Štruktúra exokrinných a endokrinných žliaz (podľa E. F. Kotovského): a- exokrinná žľaza; b- endokrinná žľaza. 1 - koncová časť; 2 - sekrečné granuly; 3 - vylučovací kanál exokrinnej žľazy; 4 - integumentárny epitel; 5 - spojivové tkanivo; 6 - krvná cieva

Schéma 6.2. Morfologická klasifikácia exokrinných žliaz

typy epitelu v závislosti od pôvodu žliaz. V žľazách vytvorených z epitelu endodermálneho typu (napríklad v pankrease) sú lemované jednou vrstvou kvádrového alebo stĺpcového epitelu a v žľazách, ktoré sa vyvíjajú z ektodermy (napríklad v mazových žľazách kože), sú vystlané vrstevnatým epitelom. Exokrinné žľazy sú mimoriadne rozmanité, líšia sa od seba štruktúrou, typom sekrécie, t.j. spôsobom sekrécie a jej zložením. Tieto znaky sú základom klasifikácie žliaz. Podľa štruktúry sú exokrinné žľazy rozdelené do nasledujúcich typov (pozri obr. 6.10, a, b; schéma 6.2).

Jednoduché trubicovité žľazy majú vývodový kanál nerozvetvený, zložité žľazy rozvetvený. Otvára sa v nerozvetvených žľazách jedna po druhej av rozvetvených žľazách niekoľko koncových úsekov, ktorých tvar môže byť vo forme rúrky alebo vaku (alveolu) alebo medzi nimi.

V niektorých žľazách, derivátoch ektodermálneho (stratifikovaného) epitelu, napríklad v slinných žľazách sú okrem sekrečných buniek aj epitelové bunky, ktoré majú schopnosť kontrahovať - myoepiteliálnych buniek. Tieto bunky, ktoré majú procesný tvar, pokrývajú koncové časti. Ich cytoplazma obsahuje mikrofilamenty obsahujúce kontraktilné proteíny. Myoepiteliálne bunky pri kontrakcii stláčajú terminálne úseky, a preto z nich uľahčujú vylučovanie sekrétov.

Chemické zloženie tajomstva môže byť odlišné, v súvislosti s tým sú exokrinné žľazy rozdelené na bielkoviny(serózny), hlienovitá(slizničné), proteín-slizový(pozri obr. 6.11), mazové, fyziologické(pot, slzy atď.).

V zmiešaných slinných žľazách môžu byť prítomné dva typy sekrečných buniek - bielkoviny(serocyty) a hlienovitá(mukocyty). Tvoria sa

yut proteínové, slizničné a zmiešané (bielkovinovo-slizovité) koncové rezy. Zloženie sekrečného produktu najčastejšie zahŕňa proteínové a slizničné zložky, pričom iba jedna z nich prevažuje.

Regenerácia. V žľazách v súvislosti s ich sekrečnou činnosťou neustále prebiehajú procesy fyziologickej regenerácie. V merokrinných a apokrinných žľazách, ktoré obsahujú bunky s dlhou životnosťou, dochádza k obnoveniu počiatočného stavu sekrečných epiteliocytov po sekrécii z nich intracelulárnou regeneráciou a niekedy aj reprodukciou. V holokrinných žľazách sa obnova uskutočňuje v dôsledku reprodukcie kambiálnych buniek. Novovzniknuté bunky z nich sa potom diferenciáciou menia na žľazové bunky (bunková regenerácia).

Ryža. 6.11. Typy exokrinných žliaz:

1 - jednoduché rúrkové žľazy s nerozvetvenými koncovými úsekmi;

2 - jednoduchá alveolárna žľaza s nerozvetveným koncovým úsekom;

3 - jednoduché rúrkové žľazy s rozvetvenými koncovými úsekmi;

4 - jednoduché alveolárne žľazy s rozvetvenými koncovými úsekmi; 5 - komplexná alveolárna-tubulárna žľaza s rozvetvenými koncovými úsekmi; 6 - komplexná alveolárna žľaza s rozvetvenými koncovými úsekmi

V starobe sa zmeny na žľazách môžu prejaviť znížením sekrečnej aktivity žľazových buniek a zmenou zloženia

produkované sekréty, ako aj oslabenie regeneračných procesov a rast spojivového tkaniva (žľazová stróma).

testovacie otázky

1. Zdroje vývoja, klasifikácia, topografia v tele, hlavné morfologické vlastnosti epitelových tkanív.

2. Stratifikované epitely a ich deriváty: topografia v organizme, štruktúra, bunkové diferenciálne zloženie, funkcie, zákonitosti regenerácie.

3. Jednovrstvové epitely a ich deriváty, topografia v organizme, bunkové diferenciálne zloženie, štruktúra, funkcie, regenerácia.

Histológia, embryológia, cytológia: učebnica / Yu. I. Afanasiev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky a ďalší - 6. vydanie, revidované. a dodatočné - 2012. - 800 s. : chorý.

Epitelové tkanivo je jedným z hlavných tkanív ľudského tela. Pokrýva celé telo, ako aj vonkajšie a vnútorné povrchy jeho orgánov. V závislosti od časti tela plní epiteliálne tkanivo rôzne funkcie, takže jeho tvar a štruktúra môžu byť tiež odlišné.

Funkcie

Krycí epitel (napríklad epidermis) plní predovšetkým ochrannú funkciu. Niektoré krycie epitely (napríklad črevá, pobrušnica alebo pohrudnica) zabezpečujú absorpciu tekutín, pretože ich bunky sú schopné zachytávať zložky potravy a iné látky. Žľazový epitel tvorí prevažnú časť žliaz, ktorých epitelové bunky sa podieľajú na tvorbe a uvoľňovaní látok. A citlivé bunky, nazývané čuchový epitel, vnímajú pachy a prenášajú ich do mozgu.

Epitelové tkanivo je tvorené tromi zárodočnými vrstvami. Z ektodermy sa tvorí epitel kože, slizníc, úst, konečníka, pošvového vestibulu a pod. Z endodermu, tkanív tráviaceho traktu, pečene, pankreasu, močového mechúra, štítnej žľazy, vnútorné ucho a časti močovej trubice. Z mezodermu sa tvorí epitel obličiek, pobrušnice, pohlavných žliaz a vnútorných stien ciev.

Štruktúra

Vzhľadom na rôznorodosť vykonávaných funkcií, štruktúru a vzhľad epiteliálne tkanivo môže byť odlišné. Hrúbka hornej bunkovej vrstvy a tvar buniek rozlišujú skvamózny, kubický a cylindrický epitel. Okrem toho sú tkaniny rozdelené na jednovrstvové a viacvrstvové.

skvamózny epitel

Vrstva pozostáva z plochých buniek (odtiaľ jej názov). Jednovrstvový dlaždicový epitel vystiela vnútorné dutiny tela (pleura, osrdcovník, brušná dutina), vnútorné steny ciev, pľúcne alveoly a srdcový sval. Vrstvený skvamózny epitel pokrýva tie oblasti tela, ktoré sú vystavené silnému stresu, t.j. vonkajšia vrstva kože, sliznice, spojovky. Skladá sa z niekoľkých vrstiev buniek, môže byť keratinizovaný a nekeratinizovaný.

kuboidný epitel

Jeho bunky majú tvar kociek. Toto tkanivo je prítomné v oblasti vylučovacích kanálikov žliaz. Veľké vylučovacie kanály žliaz sú lemované jednovrstvovým alebo viacvrstvovým kubickým epitelom.

Stĺpcový epitel

Táto vrstva je pomenovaná podľa tvaru buniek, z ktorých pozostáva. Toto tkanivo vystiela väčšinu tráviaceho traktu, vajcovodov a maternice. Povrch cylindrického epitelu sa môže zväčšiť v dôsledku blikajúcich riasiniek, ktoré sa na ňom nachádzajú - kinocily. Tieto riasinky vypudzujú cudzie telesá a výbery.

prechodný epitel

Prechodná - špeciálna forma vrstveného epitelu, tvorená veľkými bunkami, ktoré majú jedno alebo viac jadier, ktoré sa môžu značne roztiahnuť. Pokrýva brušné orgány, ktoré môžu meniť svoj objem, ako je močový mechúr alebo predná uretra.

Epitelové tkanivá alebo epitel (eritélia), pokrývajú povrch tela, sliznice a serózne membrány vnútorných orgánov (žalúdok, črevá, močový mechúr atď.) a tvoria aj väčšinu žliaz. V tomto ohľade existujú integumentárny a žľazový epitel.

Krycí epitel je hraničné tkanivo. Oddeľuje telo (vnútorné prostredie) od vonkajšieho prostredia, no zároveň sa podieľa na látkovej premene organizmu s životné prostredie, ktoré vykonávajú funkcie absorpcie látok (absorpcia) a vylučovania metabolických produktov (vylučovanie). Napríklad cez črevný epitel sa do krvi a lymfy vstrebávajú produkty trávenia potravy, ktoré slúžia ako zdroj energie a stavebného materiálu pre organizmus a cez obličkový epitel množstvo produktov metabolizmu dusíka, ktoré sú toxíny pre telo, vylučujú sa. Okrem týchto funkcií plní kožný epitel dôležitú ochrannú funkciu, ktorá chráni podložné tkanivá tela pred rôznymi vonkajšími vplyvmi - chemickými, mechanickými, infekčnými atď. Napríklad kožný epitel je silnou bariérou pre mikroorganizmy a mnohé jedy. . Nakoniec epitel pokrývajúci vnútorné orgány nachádzajúce sa v telesných dutinách vytvára podmienky pre ich pohyblivosť, napríklad pre kontrakciu srdca, exkurziu pľúc atď.

žľazový epitel vykonáva sekrečnú funkciu, to znamená, že tvorí a vylučuje špecifické produkty - tajomstvá, ktoré sa používajú v procesoch vyskytujúcich sa v tele. Napríklad sekrécia pankreasu sa podieľa na trávení bielkovín, tukov a sacharidov v tenkom čreve.

ZDROJE VÝVOJA EPITELIÁLNYCH TKANIV

Epitel sa vyvíja zo všetkých troch zárodočných vrstiev od 3. do 4. týždňa ľudského embryonálneho vývoja. V závislosti od embryonálneho zdroja sa rozlišujú epitely ektodermálneho, mezodermálneho a endodermálneho pôvodu.

Štruktúra. Epitel sa podieľa na stavbe mnohých orgánov, a preto vykazujú širokú škálu morfofyziologických vlastností. Niektoré z nich sú bežné, čo umožňuje rozlíšiť epitel od iných tkanív tela.

Epitel sú vrstvy buniek – epitelocyty (obr. 39), ktoré majú v rôznych typoch epitelu rôzny tvar a štruktúru. Medzi bunkami, ktoré tvoria epitelovú vrstvu, nie je žiadna medzibunková látka a bunky sú navzájom úzko spojené pomocou rôznych kontaktov - desmozómov, tesných kontaktov atď. Epitel sa nachádza na bazálnych membránach (lamely). Bazálne membrány sú hrubé asi 1 µm a pozostávajú z amorfnej látky a fibrilárnych štruktúr. Bazálna membrána obsahuje sacharidovo-proteínovo-lipidové komplexy, od ktorých závisí jej selektívna priepustnosť pre látky. Epitelové bunky môžu byť spojené s bazálnou membránou pomocou hemi-desmozómov, podobnej štruktúry ako polovice desmozómov.

Epitel neobsahuje krvné cievy. Výživa epitelocytov sa uskutočňuje difúzne cez bazálnu membránu zo strany podkladového spojivového tkaniva, s ktorým je epitel v tesnej interakcii. Epitel má polaritu, t. j. bazálna a apikálna časť celej epitelovej vrstvy a jej základné bunky majú odlišnú štruktúru. Epitel má vysokú schopnosť regenerácie. Obnova epitelu nastáva v dôsledku mitotického delenia a diferenciácie kmeňových buniek.

KLASIFIKÁCIA

Existuje niekoľko klasifikácií epitelu, ktoré sú založené na rôznych znakoch: pôvod, štruktúra, funkcia. Z nich je najrozšírenejšia morfologická klasifikácia, ktorá zohľadňuje pomer buniek k bazálnej membráne a ich tvar na voľnej, apikálnej (z lat. arex – vrchol) časti epitelovej vrstvy (schéma 2).

V morfologickej klasifikácii odráža štruktúru epitelu v závislosti od ich funkcie.

Podľa tejto klasifikácie sa v prvom rade rozlišuje jednovrstvový a viacvrstvový epitel. V prvom sú všetky epitelové bunky spojené s bazálnou membránou, v druhom je s bazálnou membránou priamo spojená len jedna spodná vrstva buniek, zatiaľ čo zvyšné vrstvy sú takéhoto spojenia zbavené a sú navzájom spojené. V súlade s tvarom buniek, ktoré tvoria epitel, sú rozdelené na ploché, kubické a prizmatické (valcové). Zároveň sa v stratifikovanom epiteli berie do úvahy iba tvar vonkajších vrstiev buniek. Napríklad epitel rohovky je vrstvený skvamózny, hoci jeho spodné vrstvy pozostávajú z prizmatických a okrídlených buniek.

Jednovrstvový epitel môže byť jednoradový a viacradový. V jednoradovom epiteli majú všetky bunky rovnaký tvar - plochý, kubický alebo prizmatický, a preto ich jadrá ležia na rovnakej úrovni, to znamená v jednom rade. Takýto epitel sa tiež nazýva izomorfný (z gréckeho isos - rovný). Jednovrstvový epitel, ktorý má bunky rôznych tvarov a výšok, ktorých jadrá ležia na rôznych úrovniach, to znamená v niekoľkých radoch, sa nazýva viacradový alebo pseudostratifikovaný.

Stratifikovaný epitel môže byť keratinizovaný, nekeratinizovaný a prechodný. Epitel, v ktorom dochádza ku keratinizačným procesom spojeným s premenou buniek horných vrstiev na zrohovatené šupiny, sa nazýva stratifikovaná skvamózna keratinizácia. Pri absencii keratinizácie je epitel stratifikovaný skvamózny nekeratinizujúci.

prechodný epitel lemujú orgány, ktoré sú vystavené silnému naťahovaniu - močový mechúr, močovody atď. Pri zmene objemu orgánu sa mení aj hrúbka a štruktúra epitelu.

Spolu s morfologickou klasifikáciou, ontofylogenetická klasifikácia, ktorý vytvoril sovietsky histológ N. G. Khlopin. Je založená na vlastnostiach vývoja epitelu z tkanivových rudimentov. Zahŕňa epidermálne (kožné), enterodermálne (črevné), kolínnefrodermálne, ependymogliové a angiodermálne typy epitelu.

epidermálny typ Epitel je tvorený z ektodermu, má viacvrstvovú alebo viacradovú štruktúru a je prispôsobený na to, aby plnil predovšetkým ochrannú funkciu (napríklad keratinizovaný vrstevnatý dlaždicový epitel kože).

Enterodermálny typ Epitel sa vyvíja z endodermu, má jednovrstvovú prizmatickú štruktúru, uskutočňuje procesy absorpcie látok (napríklad jednovrstvový lemovaný epitel tenkého čreva) a plní funkciu žliaz.

Celý nefrodermálny typ Epitel je mezodermálneho pôvodu, štruktúrou je jednovrstvový, plochý, kubický alebo prizmatický, plní najmä bariérovú alebo vylučovaciu funkciu (napríklad dlaždicový epitel seróznych membrán - mezotel, kubický a prizmatický epitel v močových tubuloch obličiek).

Ependymogliálny typ Predstavuje ho špeciálna výstelka epitelu, napríklad dutín mozgu. Zdrojom jeho vzniku je nervová trubica.

na angiodermálny typ sa vzťahuje na endoteliálnu výstelku krvných ciev, ktorá je mezenchymálneho pôvodu. Štrukturálne je endotel jednovrstvový skvamózny epitel.

ŠTRUKTÚRA RÔZNYCH TYPOV KRYCIEHO EPITELU

Jednovrstvový skvamózny epitel (epitelium simplex squamosum).
Tento typ epitelu je v tele zastúpený endotelom a mezotelom.

Endotel (entotel) lemuje krvné a lymfatické cievy, ako aj komory srdca. Ide o vrstvu plochých buniek – endoteliocytov, ležiacich v jednej vrstve na bazálnej membráne. Endoteliocyty sa vyznačujú relatívnou chudobou organel a prítomnosťou pinocytových vezikúl v cytoplazme.

Endotel sa podieľa na výmene látok a plynov (O2, CO2) medzi krvou a ostatnými tkanivami tela. Pri jeho poškodení je možné zmeniť prietok krvi v cievach a vznik krvných zrazenín v ich lúmene – krvných zrazenín.

Mezotel (mezotel) pokrýva serózne membrány (pleura, viscerálny a parietálny peritoneum, perikardiálny vak atď.). Mezoteliálne bunky - mezoteliocyty sú ploché, majú polygonálny tvar a nerovné okraje (obr. 40, A). V mieste jadier sú bunky trochu zhrubnuté. Niektoré z nich obsahujú nie jedno, ale dve alebo dokonca tri jadrá. Na voľnom povrchu bunky sú jednotlivé mikroklky. Prostredníctvom mezotelu sa serózna tekutina vylučuje a absorbuje. Vďaka hladkému povrchu je ľahké posúvanie vnútorných orgánov. Mezotel zabraňuje tvorbe adhézií spojivového tkaniva medzi orgánmi brušnej a hrudnej dutiny, ktorých vývoj je možný, ak je narušená jeho celistvosť.

Jednovrstvový kvádrový epitel (epitelium simplex cubuideum). Vystiela časť renálnych tubulov (proximálnych a distálnych). Bunky proximálnych tubulov majú kefový okraj a bazálne pruhovanie. Pruhovanie je spôsobené koncentráciou mitochondrií v bazálnych častiach buniek a prítomnosťou hlbokých záhybov plazmalemy tu. Epitel renálnych tubulov vykonáva funkciu reabsorpcie (reabsorpcie) množstva látok z primárneho moču do krvi.

Jednovrstvový prizmatický epitel (epitelium simplex columnare). Tento typ epitelu je charakteristický pre strednú časť tráviaceho systému. Vystiela vnútorný povrch žalúdka, tenkého a hrubého čreva, žlčníka, množstvo vývodov pečene a pankreasu.

V žalúdku, v jednovrstvovom prizmatickom epiteli, sú všetky bunky žľaznaté, produkujúce hlien, ktorý chráni stenu žalúdka pred hrubým vplyvom hrudiek potravy a tráviacim pôsobením žalúdočnej šťavy. Okrem toho sa voda a niektoré soli vstrebávajú do krvi cez epitel žalúdka.

V tenkom čreve aktívne plní funkciu absorpcie jednovrstvový prizmatický („hraničný“) epitel. Epitel je tvorený prizmatickými epitelovými bunkami, medzi ktorými sú umiestnené pohárikovité bunky (obr. 40, B). Epiteliocyty majú dobre ohraničený pruhovaný (kefkový) sací okraj, pozostávajúci z mnohých mikroklkov. Podieľajú sa na enzymatickom rozklade potravy (parietálne trávenie) a vstrebávaní výsledných produktov do krvi a lymfy. Pohárikové bunky vylučujú hlien. Hlien pokrývajúci epitel chráni epitel a pod ním ležiace tkanivá pred mechanickými a chemickými vplyvmi.

Spolu s hraničnými a pohárikovitými bunkami existujú bazálno-granulárne endokrinné bunky niekoľkých typov (EC, D, S, J atď.) a apikálno-granulárne glandulárne bunky. Hormóny endokrinných buniek vylučované do krvi sa podieľajú na regulácii funkcie orgánov tráviaceho ústrojenstva.

Viacradový (pseudostratifikovaný) epitel (epitelium pseudostratificatum). Vystiela dýchacie cesty – nosovú dutinu, priedušnicu, priedušky a množstvo ďalších orgánov. V dýchacích cestách je viacvrstvový epitel ciliovaný alebo ciliovaný. Rozlišuje 4 typy buniek: riasinkové (britnicové) bunky, krátke a dlhé interkalované bunky, slizničné (pohárikové) bunky (obr. 41; pozri obr. 42, B), ako aj bazálno-granulárne (endokrinné) bunky. Interkalárne bunky sú pravdepodobne kmeňové bunky schopné deliť sa a premeniť sa na ciliárne a slizničné bunky.

Interkalované bunky sú pripevnené k bazálnej membráne širokou proximálnou časťou. V ciliovaných bunkách je táto časť úzka a ich široká distálna časť smeruje k lúmenu orgánu. Vďaka tomu možno v epiteli rozlíšiť tri rady jadier: dolný a stredný rad sú jadrá interkalárnych buniek, horný rad jadrá riasinkových buniek. Vrcholy interkalovaných buniek nedosahujú povrch epitelu, preto ho tvoria len distálne časti riasinkových buniek, pokryté početnými riasinkami. Slizničné bunky majú pohárikovitý alebo vajcovitý tvar a vylučujú mucíny na povrch útvaru.

Zachytené spolu so vzduchom Dýchacie cesty prachové častice sa usadzujú na sliznicovom povrchu epitelu a pohybom jeho riasiniek sú postupne vytláčané do nosovej dutiny a ďalej do vonkajšieho prostredia. Okrem riasinkových, interkalárnych a slizničných epiteliocytov sa v epiteli dýchacích ciest našlo niekoľko typov endokrinných, bazálno-granulárnych buniek (EC-, P-, D-bunky). Tieto bunky vylučujú do ciev biologicky aktívne látky - hormóny, pomocou ktorých sa uskutočňuje lokálna regulácia dýchacieho systému.

Stratifikovaný skvamózny nekeratinizovaný epitel (epitelium stratificatum squamosum noncornificatum). Pokrýva vonkajšiu časť rohovky oka, lemuje ústa a pažerák. Rozlišujú sa v ňom tri vrstvy: bazálna, ostnatá (stredná) a plochá (povrchová) (obr. 42, A).

Bazálna vrstva pozostáva z epitelových buniek prizmatického tvaru, umiestnených na bazálnej membráne. Medzi nimi sú kmeňové bunky schopné mitotického delenia. V dôsledku novovzniknutých buniek vstupujúcich do diferenciácie dochádza k zmene epitelocytov nadložných vrstiev epitelu.

Ostnatá vrstva pozostáva z buniek nepravidelného mnohouholníkového tvaru. V bazálnej a tŕňovej vrstve sú v epiteliocytoch dobre vyvinuté tonofibrily (zväzky tonofilov) a medzi epitelovými bunkami sú desmozómy a iné typy kontaktov. Horné vrstvy epitelu sú tvorené dlaždicovými bunkami. Po ukončení svojho životného cyklu zomierajú a odpadávajú z povrchu epitelu.

Stratifikovaný dlaždicový keratinizovaný epitel (epitelium stratificatum squamosum cornificatum). Pokrýva povrch kože, tvorí jej epidermis, v ktorej prebieha proces premeny (premeny) epitelových buniek na zrohovatené šupiny - keratinizácia. Zároveň sa v bunkách syntetizujú špecifické proteíny (keratíny), ktorých sa hromadí stále viac a samotné bunky sa postupne presúvajú zo spodnej vrstvy do nadložných vrstiev epitelu. V epidermis kože prstov, dlaní a chodidiel sa rozlišuje 5 hlavných vrstiev: bazálna, ostnatá, granulovaná, lesklá a rohovinová (obr. 42, B). Pokožka zvyšku tela má epidermis, v ktorej nie je žiadna lesklá vrstva.

Bazálna vrstva pozostáva z cylindrických epitelových buniek. V ich cytoplazme sa syntetizujú špecifické proteíny, ktoré tvoria tonofilamenty. Tu sú kmeňové bunky. Kmeňové bunky sa delia, po čom sa niektoré novovzniknuté bunky diferencujú a presúvajú do nadložných vrstiev. Preto sa bazálna vrstva nazýva germinálna, alebo germinálna (stratum germinativum).

Ostnatá vrstva Tvoria ho bunky mnohouholníkového tvaru, ktoré sú navzájom pevne spojené početnými desmozómami. Namiesto desmozómov na povrchu buniek sú drobné výrastky - "hroty" smerujúce k sebe. Sú zreteľne viditeľné pri rozširovaní medzibunkových priestorov alebo pri zvrásňovaní buniek. V cytoplazme ostnatých buniek tvoria tonofilamenty zväzky - tonofibrily.

Okrem epitelocytov sa v bazálnej a ostnatej vrstve nachádzajú pigmentové bunky výbežkovitého tvaru - melanocyty, obsahujúce granule čierneho pigmentu - melanínu, ako aj epidermálne makrofágy - dendrocyty a lymfocyty, ktoré tvoria lokálny imunitný dohľad. systém v epidermis.

Granulovaná vrstva pozostáva zo sploštených buniek, ktorých cytoplazma obsahuje tonofibrily a zrnká keratohyalínu. Keratogialín je fibrilárny proteín, ktorý sa môže neskôr v bunkách nadložných vrstiev premeniť na eleidín a potom na keratín – nadržanú látku.

trblietavá vrstva tvorené dlaždicovými bunkami. Ich cytoplazma obsahuje vysoko refrakčné svetlo eleidin, čo je komplex keratohyalínu s tonofibrilami.

stratum corneum veľmi silné v koži prstov, dlaní, chodidiel a relatívne tenké vo zvyšku kože. Pri prechode buniek zo svetelnej vrstvy do stratum corneum postupne miznú jadrá a organely za účasti lyzozómov a komplex keratohyalínu s tonofibrilami sa mení na keratínové fibrily a z buniek sa stávajú zrohovatené šupiny tvarom pripomínajúce ploché mnohosteny. Sú naplnené keratínom (nadržanou substanciou), ktorý pozostáva z husto uložených keratínových fibríl a vzduchových bublín. Najvzdialenejšie zrohovatené šupiny pod vplyvom lyzozómových enzýmov strácajú vzájomný kontakt a neustále odpadávajú z povrchu epitelu. Sú nahradené novými v dôsledku reprodukcie, diferenciácie a pohybu buniek z podkladových vrstiev. Stratum corneum epitelu sa vyznačuje výraznou elasticitou a zlou tepelnou vodivosťou, čo je dôležité pre ochranu kože pred mechanickými vplyvmi a pre procesy termoregulácie organizmu.

Prechodný epitel (epitelium transitionale). Tento typ epitelu je typický pre močové orgány - panvu obličiek, močovodov, močového mechúra, ktorých steny sa pri naplnení močom výrazne naťahujú. Rozlišuje niekoľko vrstiev buniek - bazálne, intermediárne, povrchové (obr. 43, A, B).

Bazálna vrstva tvorené malými zaoblenými (tmavými) bunkami. Medzivrstva obsahuje bunky rôznych polygonálnych tvarov. Povrchová vrstva pozostáva z veľmi veľkých, často dvoj- a trojjadrových buniek, ktoré majú klenutý alebo sploštený tvar v závislosti od stavu steny orgánu. Pri natiahnutí steny v dôsledku plnenia orgánu močom sa epitel stenčuje a jeho povrchové bunky sa splošťujú. Počas kontrakcie steny orgánu sa hrúbka epiteliálnej vrstvy prudko zvyšuje. Súčasne sú niektoré bunky v medzivrstve „vytlačené“ smerom nahor a nadobúdajú hruškovitý tvar, zatiaľ čo povrchové bunky umiestnené nad nimi sú kupolovité. Medzi povrchovými bunkami boli nájdené tesné spojenia, ktoré sú dôležité pre zabránenie prenikaniu tekutiny cez stenu orgánu (napríklad močového mechúra).

Regenerácia. Krycí epitel, ktorý zaujíma hraničnú polohu, je neustále pod vplyvom vonkajšieho prostredia, preto sa epitelové bunky pomerne rýchlo opotrebúvajú a odumierajú.

Zdrojom ich obnovy sú epitelové kmeňové bunky. Schopnosť delenia si zachovávajú počas celého života organizmu. Reprodukujúcou sa časť novovytvorených buniek vstupuje do diferenciácie a mení sa na epitelové bunky, podobné strateným. Kmeňové bunky vo vrstvenom epiteli sa nachádzajú v bazálnej (rudimentárnej) vrstve, vo vrstvenom epiteli sú to interkalárne (krátke) bunky, v jednovrstvovom epiteli sa nachádzajú v určitých oblastiach, napríklad v tenkom čreve v epiteli hl. kryptách, v žalúdku v epiteli krčkov vlastných žliaz a pod. Vysoká kapacita epitelu pre fyziologickú regeneráciu slúži ako základ pre jeho rýchlu obnovu za patologických stavov (reparatívna regenerácia).

Vaskularizácia. Krycí epitel nemá krvné cievy, s výnimkou cievneho pruhu (stria vascularis) vnútorného ucha. Výživa pre epitel pochádza z ciev umiestnených v podkladovom spojivovom tkanive.

inervácia. Epitel je dobre inervovaný. Má početné citlivé nervové zakončenia – receptory.

Vekové zmeny. S vekom sa pozoruje oslabenie procesov obnovy v kožnom epiteli.

ŠTRUKTÚRA GRANULÁRNEHO EPITÉLU

Žľazový epitel (epitelium glandulare) pozostáva zo žľazových, čiže sekrečných buniek – glandulocytov. Vykonávajú syntézu, ako aj uvoľňovanie špecifických produktov - sekrétov na povrchu kože, slizníc a v dutine mnohých vnútorných orgánov [vonkajšia (exokrinná) sekrécia] alebo do krvi a lymfy [vnútorná (endokrinná) sekrécia].

Prostredníctvom sekrécie sa v tele vykonáva mnoho dôležitých funkcií: tvorba mlieka, slín, žalúdočnej a črevnej šťavy, žlče, endokrinná (humorálna) regulácia atď.

Väčšina žľazových buniek s vonkajšou sekréciou (exokrinná) sa vyznačuje prítomnosťou sekrečných inklúzií v cytoplazme, vyvinutým endoplazmatickým retikulom a polárnym usporiadaním organel a sekrečných granúl.

Sekrécia (z lat. secretio - separácia) je zložitý proces, ktorý zahŕňa 4 fázy:

1. príjem surových produktov glandulocytmi,
2. syntéza a akumulácia tajomstva v nich,
3. sekrécia z glandulocytov - extrúzia
4. a obnovu ich štruktúry.

Tieto fázy sa môžu v glandulocytoch vyskytovať cyklicky, to znamená jedna po druhej, vo forme takzvaného sekrečného cyklu. V iných prípadoch sa vyskytujú súčasne, čo je charakteristické pre difúznu alebo spontánnu sekréciu.

Prvá fáza sekrécie spočíva v tom, že do buniek žliaz z krvi a lymfy do buniek žliaz z bazálneho povrchu vstupujú rôzne anorganické zlúčeniny, voda a nízkomolekulárne organické látky: aminokyseliny, monosacharidy, mastné kyseliny a pod.. Niekedy väčšie molekuly organických látok prenikajú do bunky cez pinocytózu, napríklad proteíny.

V druhej fáze z týchto produktov sa v endoplazmatickom retikule syntetizujú sekréty a proteínové za účasti granulárneho endoplazmatického retikula a nebielkovinové za účasti agranulárneho endoplazmatického retikula. Syntetizovaný sekrét sa presúva cez endoplazmatické retikulum do zóny Golgiho komplexu, kde sa postupne hromadí, prechádza chemickou reštrukturalizáciou a nadobúda formu granúl.

V tretej fáze výsledné sekrečné granuly sa uvoľnia z bunky. Sekrécia sa vylučuje inak, a preto existujú tri typy sekrécie:

• merokrinný (ekrinný)
• apokrinný
• holokrín (obr. 44, A, B, C).

Pri merokrinnom type sekrécie si žľazové bunky úplne zachovávajú svoju štruktúru (napríklad bunky slinných žliaz).

Pri apokrinnom type sekrécie dochádza k čiastočnej deštrukcii žľazových buniek (napríklad buniek mliečnych žliaz), t.j. spolu so sekrečnými produktmi buď apikálna časť cytoplazmy glandulárnych buniek (makroapokrinná sekrécia), alebo vrcholy mikroklkov. (mikroapokrinná sekrécia) sú oddelené.

Holokrinný typ sekrécie je sprevádzaný akumuláciou tuku v cytoplazme a úplnou deštrukciou žľazových buniek (napríklad buniek mazových žliaz kože).

Štvrtá fáza sekrécie je obnoviť pôvodný stav žľazových buniek. Najčastejšie však k oprave buniek dochádza pri ich zničení.

Glandulocyty ležia na bazálnej membráne. Ich forma je veľmi rôznorodá a mení sa v závislosti od fázy sekrécie. Jadrá sú zvyčajne veľké, s členitým povrchom, čo im dáva nepravidelný tvar. V cytoplazme glandulocytov, ktoré produkujú sekréty bielkovín (napríklad tráviace enzýmy), je dobre vyvinuté granulované endoplazmatické retikulum.

V bunkách syntetizujúcich neproteínové sekréty (lipidy, steroidy) je exprimované agranulárne cytoplazmatické retikulum. Komplex Golgi je rozsiahly. Jeho tvar a umiestnenie v bunke sa mení v závislosti od fázy sekrečného procesu. Mitochondrie sú zvyčajne početné. Hromadia sa na miestach najväčšej aktivity buniek, teda tam, kde sa tvorí tajomstvo. V cytoplazme buniek sú zvyčajne prítomné sekrečné granuly, ktorých veľkosť a štruktúra závisí od chemického zloženia sekrétu. Ich počet kolíše v súvislosti s fázami sekrečného procesu.

V cytoplazme niektorých glandulocytov (napríklad tých, ktoré sa podieľajú na tvorbe kyseliny chlorovodíkovej v žalúdku) sa nachádzajú intracelulárne sekrečné tubuly - hlboké výbežky cytolemy, ktorých steny sú pokryté mikroklkami.

Cytolema má odlišnú štruktúru na laterálnom, bazálnom a apikálnom povrchu buniek. Na bočných plochách vytvára desmozómy a tesné uzatváracie kontakty (koncové mostíky). Posledne menované obklopujú apikálne (apikálne) časti buniek, čím oddeľujú medzibunkové medzery od lúmenu žľazy. Na bazálnych povrchoch buniek tvorí cytolema malý počet úzkych záhybov prenikajúcich do cytoplazmy. Takéto záhyby sú obzvlášť dobre vyvinuté v bunkách žliaz, ktoré vylučujú tajomstvo bohaté na soli, napríklad v duktálnych bunkách slinných žliaz. Apikálny povrch buniek je pokrytý mikroklkami.

V žľazových bunkách je jasne viditeľná polárna diferenciácia. Je to spôsobené smerovaním sekrečných procesov, napríklad s vonkajšou sekréciou z bazálnej do apikálnej časti buniek.

ŽĽAZY

Žľazy (glandulae) vykonávajú v tele sekrečnú funkciu. Väčšina z nich sú deriváty žľazového epitelu. Tajomstvo produkované v žľazách je dôležité pre procesy trávenia, rastu, vývoja, interakcie s vonkajším prostredím atď. Mnohé žľazy sú nezávislé, anatomicky navrhnuté orgány (napríklad pankreas, veľké slinné žľazy, štítna žľaza). Ostatné žľazy sú len časťou orgánov (napríklad žľazy žalúdka).

Žľazy sú rozdelené do dvoch skupín:

1. endokrinné žľazy alebo endokrinné žľazy
2. žľazy vonkajšej sekrécie, alebo exokrinné (obr. 45, A, B, C).

Endokrinné žľazy produkujú vysoko aktívne látky - hormóny, ktoré vstupujú priamo do krvi. Preto sú tieto žľazy zložené iba zo žľazových buniek a nemajú vylučovacie kanály. Patria sem hypofýza, epifýza, štítna žľaza a prištítne telieska, nadobličky, ostrovčeky pankreasu atď. Všetky sú súčasťou endokrinného systému tela, ktorý spolu s nervovým systémom plní regulačnú funkciu.

exokrinné žľazy produkujú sekréty, ktoré sa uvoľňujú do vonkajšieho prostredia, teda na povrch kože alebo do dutín orgánov vystlaných epitelom. Z tohto hľadiska pozostávajú z dvoch častí:

1. sekrečné alebo koncové oddelenia (pirtiones terminalae)
2. vylučovacie kanály.

Koncové úseky sú tvorené glandulocytmi ležiacimi na bazálnej membráne. Vylučovacie kanály sú vystlané rôzne druhy epitel, v závislosti od pôvodu žliaz. V žľazách odvodených z enterodermálneho epitelu (napríklad v pankrease) sú lemované jednovrstvovým kvádrovým alebo hranolovým epitelom a v žľazách, ktoré sa vyvíjajú z ektodermálneho epitelu (napríklad v mazových žľazách kože), sú lemované vrstveným nekeratinizujúcim epitelom. Exokrinné žľazy sú mimoriadne rozmanité, líšia sa od seba štruktúrou, typom sekrécie, t.j. spôsobom sekrécie a jej zložením.

Tieto znaky sú základom klasifikácie žliaz. Podľa štruktúry sú exokrinné žľazy rozdelené do nasledujúcich typov (schéma 3).

jednoduché žľazy majú nerozvetvený vylučovací kanál, zložité žľazy - vetvenie (pozri obr. 45, B). Otvára sa v nerozvetvených žľazách jeden po druhom av rozvetvených žľazách niekoľko koncových úsekov, ktorých tvar môže byť vo forme rúrky alebo vaku (alveolu) alebo stredného typu medzi nimi.

V niektorých žľazách, derivátoch ektodermálneho (stratifikovaného) epitelu, napríklad v slinných žľazách sú okrem sekrečných buniek aj epitelové bunky, ktoré majú schopnosť kontrahovať - myoepiteliálnych buniek. Tieto bunky, ktoré majú procesný tvar, pokrývajú koncové časti. Ich cytoplazma obsahuje mikrofilamenty obsahujúce kontraktilné proteíny. Myoepiteliálne bunky pri kontrakcii stláčajú terminálne úseky, a preto z nich uľahčujú vylučovanie sekrétov.

Chemické zloženie tajomstva môže byť odlišné, v súvislosti s tým sú exokrinné žľazy rozdelené na

• proteín (serózny)
• hlienovitá
• proteín-slizový (pozri obr. 42, E)
• mazové.

V zmiešaných žľazách môžu byť prítomné dva typy sekrečných buniek – proteínové a hlienové. Tvoria buď jednotlivo koncové úseky (čisto bielkovinové a čisto slizovité), alebo spolu zmiešané koncové úseky (bielkovinovo-slizovité). Zloženie sekrečného produktu najčastejšie zahŕňa proteínové a slizničné zložky, pričom iba jedna z nich prevažuje.

Regenerácia. V žľazách v súvislosti s ich sekrečnou činnosťou neustále prebiehajú procesy fyziologickej regenerácie.

V merokrinných a apokrinných žľazách, ktoré obsahujú bunky s dlhou životnosťou, dochádza k obnoveniu počiatočného stavu glandulocytov po sekrécii z nich intracelulárnou regeneráciou a niekedy aj reprodukciou.

V holokrinných žľazách sa obnova uskutočňuje v dôsledku reprodukcie špeciálnych kmeňových buniek. Novovzniknuté bunky z nich sa potom diferenciáciou menia na žľazové bunky (bunková regenerácia).

Vaskularizácia. Žľazy sú hojne zásobené krvnými cievami. Medzi nimi sú arteriolo-venulárne anastomózy a žily vybavené zvieračmi (uzavieracie žily). Uzavretie anastomóz a zvieračov uzatváracích žíl vedie k zvýšeniu tlaku v kapilárach a zabezpečuje uvoľnenie látok, ktoré glandulocyty využívajú na tvorbu sekrétu.

inervácia. Vykonáva sa sympatickým a parasympatickým nervovým systémom. Nervové vlákna nasledujú v spojivovom tkanive pozdĺž krvných ciev a vylučovacích kanálikov žliaz a tvoria nervové zakončenia na bunkách koncových úsekov a vylučovacích kanálikov, ako aj na stenách ciev.

Okrem nervový systém sekréciu exokrinných žliaz regulujú humorálne faktory, t.j. hormóny žliaz s vnútornou sekréciou.

Vekové zmeny. V starobe sa zmeny na žľazách môžu prejaviť znížením sekrečnej aktivity žľazových buniek a zmenou zloženia produkovaného sekrétu, ako aj oslabením regeneračných procesov a rastom spojivového tkaniva (stróma žľazy ).