कौन से आयन संभावित अंतर पैदा करते हैं। आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की घटना के लिए शर्तें। कोशिका के अंदर नकारात्मकता के प्रकट होने का मुख्य रहस्य

अपने मुख्य कार्यों के एक न्यूरॉन द्वारा पूर्ति - तंत्रिका आवेग की पीढ़ी, चालन और संचरण मुख्य रूप से संभव हो जाता है क्योंकि कोशिका के अंदर और बाहर कई आयनों की एकाग्रता में काफी भिन्नता होती है। आयन K+, Na+, Ca2+, Cl- यहाँ सबसे अधिक महत्व के हैं। कोशिका में बाहर की तुलना में 30-40 गुना अधिक पोटेशियम होता है, और लगभग 10 गुना कम सोडियम होता है। इसके अलावा, कोशिका में अंतरकोशिकीय माध्यम की तुलना में बहुत कम क्लोराइड और मुक्त कैल्शियम आयन होते हैं।

सोडियम और पोटेशियम की सांद्रता के बीच का अंतर एक विशेष द्वारा बनाया गया है जैव रासायनिक तंत्र, बुलाया सोडियम-पोटेशियम पंप. यह न्यूरॉन झिल्ली (चित्र 6) में एम्बेडेड एक प्रोटीन अणु है और सक्रिय रूप से आयनों का परिवहन करता है। एटीपी (एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड) की ऊर्जा का उपयोग करते हुए, ऐसा पंप 3: 2 के अनुपात में पोटेशियम के लिए सोडियम का आदान-प्रदान करता है। सेल से तीन सोडियम आयनों को स्थानांतरित करने के लिए वातावरणऔर विपरीत दिशा में दो पोटेशियम आयनों (यानी एकाग्रता ढाल के खिलाफ) को एक एटीपी अणु की ऊर्जा की आवश्यकता होती है।

जब न्यूरॉन्स परिपक्व होते हैं, तो सोडियम-पोटेशियम पंप उनकी झिल्ली में एम्बेडेड होते हैं (प्रति 1 माइक्रोन 2 में ऐसे 200 अणु स्थित हो सकते हैं), जिसके बाद पोटेशियम आयनों को तंत्रिका कोशिका में पंप किया जाता है और सोडियम आयनों को इससे हटा दिया जाता है। नतीजतन, सेल में पोटेशियम आयनों की एकाग्रता बढ़ जाती है, और सोडियम कम हो जाता है। इस प्रक्रिया की गति बहुत अधिक हो सकती है: प्रति सेकंड 600 Na+ आयन तक। वास्तविक न्यूरॉन्स में, यह सबसे पहले, इंट्रासेल्युलर Na + की उपलब्धता से निर्धारित होता है और जब यह बाहर से प्रवेश करता है तो तेजी से बढ़ता है। दो प्रकार के आयनों में से किसी की अनुपस्थिति में, पंप का संचालन बंद हो जाता है, क्योंकि यह केवल बाह्य K+ के लिए इंट्रासेल्युलर Na+ के आदान-प्रदान की प्रक्रिया के रूप में आगे बढ़ सकता है।

इसी तरह की परिवहन प्रणालियाँ Cl- और Ca2+ आयनों के लिए भी मौजूद हैं। इस मामले में, क्लोराइड आयनों को साइटोप्लाज्म से अंतरकोशिकीय वातावरण में हटा दिया जाता है, और कैल्शियम आयनों को आमतौर पर सेलुलर ऑर्गेनेल - माइटोकॉन्ड्रिया और एंडोप्लाज्मिक रेटिकुलम के चैनलों में स्थानांतरित कर दिया जाता है।

न्यूरॉन में होने वाली प्रक्रियाओं को समझने के लिए यह जानना आवश्यक है कि कोशिका झिल्ली में आयन चैनल होते हैं, जिनकी संख्या आनुवंशिक रूप से निर्धारित होती है। आयन चैनलझिल्ली में एम्बेडेड एक विशेष प्रोटीन अणु में एक छेद है। एक प्रोटीन अपनी रचना (स्थानिक विन्यास) को बदल सकता है, जिसके परिणामस्वरूप चैनल एक खुली या बंद अवस्था में होता है। ऐसे चैनलों के तीन मुख्य प्रकार हैं:

- स्थायी रूप से खुला;

- वोल्टेज-निर्भर (वोल्टेज-निर्भर, इलेक्ट्रोसेंसिटिव) - चैनल खुलता और बंद होता है जो ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर के आधार पर होता है, अर्थात। साइटोप्लाज्मिक झिल्ली की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच संभावित अंतर;

- कीमो-डिपेंडेंट (लिगैंड-डिपेंडेंट, केमोसेंसिटिव) - चैनल प्रत्येक चैनल के लिए विशिष्ट एक या किसी अन्य पदार्थ के प्रभाव के आधार पर खुलता है।

तंत्रिका कोशिका में विद्युत प्रक्रियाओं का अध्ययन करने के लिए माइक्रोइलेक्ट्रोड तकनीक का उपयोग किया जाता है। माइक्रोइलेक्ट्रोड एक एकल न्यूरॉन या तंत्रिका फाइबर में विद्युत प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाता है। आमतौर पर ये कांच की केशिकाएं होती हैं जिनका व्यास 1 माइक्रोन से भी कम होता है, जो विद्युत प्रवाहकीय समाधान (उदाहरण के लिए, पोटेशियम क्लोराइड) से भरा होता है।

यदि सेल की सतह पर दो इलेक्ट्रोड रखे जाते हैं, तो उनके बीच कोई संभावित अंतर दर्ज नहीं किया जाता है। लेकिन अगर इलेक्ट्रोड में से एक न्यूरॉन के साइटोप्लाज्मिक झिल्ली को छेदता है (यानी, इलेक्ट्रोड की नोक आंतरिक वातावरण में होगी), वोल्टमीटर लगभग -70 एमवी (छवि 7) तक संभावित छलांग दर्ज करेगा। इस क्षमता को झिल्ली क्षमता कहा जाता है। इसे न केवल न्यूरॉन्स में, बल्कि शरीर की अन्य कोशिकाओं में कम स्पष्ट रूप में भी पंजीकृत किया जा सकता है। लेकिन केवल तंत्रिका, मांसपेशियों और ग्रंथियों की कोशिकाओं में, एक अड़चन की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता बदल सकती है। इस मामले में, कोशिका की झिल्ली क्षमता, जो किसी भी उत्तेजना से प्रभावित नहीं होती है, कहलाती है विराम विभव(पीपी)। विभिन्न तंत्रिका कोशिकाओं में पीपी का मान भिन्न होता है। यह -50 से -100 mV तक होता है। इस पीपी का क्या कारण है?

न्यूरॉन की प्रारंभिक (पीपी के विकास से पहले) अवस्था को आंतरिक आवेश से रहित के रूप में वर्णित किया जा सकता है, अर्थात। बड़े कार्बनिक आयनों की उपस्थिति के कारण कोशिका के कोशिका द्रव्य में धनायनों और आयनों की संख्या बराबर होती है, जिसके लिए न्यूरॉन झिल्ली अभेद्य होती है। वास्तव में, ऐसी तस्वीर तंत्रिका ऊतक के भ्रूण के विकास के प्रारंभिक चरण में देखी जाती है। फिर, जैसे ही यह परिपक्व होता है, संश्लेषण को ट्रिगर करने वाले जीन चालू हो जाते हैं। K+ चैनल स्थायी रूप से खोलें. झिल्ली में उनके शामिल होने के बाद, K+ आयन विसरण के कारण कोशिका (जहां उनमें से कई हैं) से स्वतंत्र रूप से अंतरकोशिकीय वातावरण (जहां उनमें से बहुत कम हैं) से बाहर निकलने में सक्षम हैं।

लेकिन इससे कोशिका के अंदर और बाहर पोटेशियम सांद्रता का संतुलन नहीं होता है, क्योंकि। धनायनों की रिहाई इस तथ्य की ओर ले जाती है कि कोशिका में अधिक से अधिक अप्रतिदेय ऋणात्मक आवेश रहते हैं। यह एक विद्युत क्षमता के गठन का कारण बनता है जो नए सकारात्मक चार्ज किए गए आयनों की रिहाई को रोकता है। नतीजतन, पोटेशियम की रिहाई तब तक जारी रहती है जब तक कि पोटेशियम का एकाग्रता दबाव, जिसके कारण यह कोशिका को छोड़ देता है, और इसे रोकने वाले विद्युत क्षेत्र की क्रिया संतुलित होती है। नतीजतन, सेल के बाहरी और आंतरिक वातावरण, या एक संतुलन पोटेशियम क्षमता के बीच एक संभावित अंतर उत्पन्न होता है, जिसका वर्णन किया गया है नर्नस्ट समीकरण:

ईके = (आरटी / एफ) (एलएन [के+]ओ / [के+]i),

जहाँ R गैस स्थिरांक है, T पूर्ण तापमान है, F फैराडे संख्या है, [K+]o बाहरी घोल में पोटेशियम आयनों की सांद्रता है, [K+]i कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता है।

समीकरण निर्भरता की पुष्टि करता है, जिसे तार्किक तर्क से भी प्राप्त किया जा सकता है - बाहरी और आंतरिक वातावरण में पोटेशियम आयनों की सांद्रता में जितना अधिक अंतर होगा, उतना ही अधिक (निरपेक्ष मूल्य में) पीपी।

पीपी का शास्त्रीय अध्ययन विशाल विद्रूप अक्षतंतु पर किया गया। उनका व्यास लगभग 0.5 मिमी है, इसलिए अक्षतंतु (एक्सोप्लाज्म) की पूरी सामग्री को बिना किसी समस्या के हटाया जा सकता है और अक्षतंतु को पोटेशियम के घोल से भरा जा सकता है, जिसकी एकाग्रता इसके इंट्रासेल्युलर एकाग्रता से मेल खाती है। अक्षतंतु को पोटेशियम के घोल में रखा गया था, जिसमें अंतरकोशिकीय माध्यम के अनुरूप सांद्रता थी। उसके बाद, आरआई दर्ज किया गया, जो -75 एमवी निकला। इस मामले के लिए नर्नस्ट समीकरण द्वारा गणना की गई संतुलन पोटेशियम क्षमता प्रयोग में प्राप्त की गई तुलना के बहुत करीब निकली।

लेकिन सच्चे अक्षतंतु से भरे स्क्वीड अक्षतंतु में RI लगभग -60 mV . होता है . 15 एमवी अंतर कहां से आता है? यह पता चला कि पीपी के निर्माण में न केवल पोटेशियम आयन, बल्कि सोडियम आयन भी शामिल हैं। तथ्य यह है कि पोटेशियम चैनलों के अलावा, न्यूरॉन झिल्ली में भी होते हैं सोडियम चैनल स्थायी रूप से खोलें. पोटेशियम वाले की तुलना में उनमें से बहुत कम हैं, हालांकि, झिल्ली अभी भी कोशिका में नहीं जाने देती है एक बड़ी संख्या की Na+ आयन, जिसके संबंध में, अधिकांश न्यूरॉन्स में, RP -60-(-65) mV है। सोडियम की धारा भी सेल के अंदर और बाहर इसकी सांद्रता के बीच के अंतर के समानुपाती होती है - इसलिए, यह अंतर जितना छोटा होगा, पीपी का निरपेक्ष मान उतना ही अधिक होगा। सोडियम करंट भी पीपी पर ही निर्भर करता है। इसके अलावा, झिल्ली के माध्यम से बहुत कम मात्रा में Cl- आयन फैलते हैं। इसलिए, वास्तविक पीपी की गणना करते समय, सेल के अंदर और बाहर सोडियम और क्लोरीन आयनों की सांद्रता पर डेटा के साथ नर्नस्ट समीकरण पूरक होता है। इस मामले में, गणना किए गए संकेतक प्रयोगात्मक लोगों के बहुत करीब हैं, जो न्यूरॉन झिल्ली के माध्यम से आयनों के प्रसार द्वारा पीपी की उत्पत्ति की व्याख्या की शुद्धता की पुष्टि करता है।

इस प्रकार, आराम करने की क्षमता का अंतिम स्तर बड़ी संख्या में कारकों की बातचीत से निर्धारित होता है, जिनमें से मुख्य धाराएं K +, Na + और सोडियम-पोटेशियम पंप की गतिविधि हैं। पीपी का अंतिम मूल्य इन प्रक्रियाओं के गतिशील संतुलन का परिणाम है। उनमें से किसी पर कार्य करके, पीपी के स्तर को बदलना संभव है और तदनुसार, तंत्रिका कोशिका की उत्तेजना का स्तर।

ऊपर वर्णित घटनाओं के परिणामस्वरूप, झिल्ली लगातार ध्रुवीकरण की स्थिति में है - इसका आंतरिक पक्ष बाहरी के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज होता है। संभावित अंतर को कम करने की प्रक्रिया (यानी, निरपेक्ष मूल्य में पीपी को कम करना) को विध्रुवण कहा जाता है, और इसकी वृद्धि (निरपेक्ष मूल्य में पीपी को बढ़ाना) को हाइपरपोलराइजेशन कहा जाता है।

प्रकाशन तिथि: 2015-10-09; पढ़ें: 361 | पेज कॉपीराइट उल्लंघन

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2-1. आराम करने वाली झिल्ली क्षमता है:

1) कार्यात्मक आराम की स्थिति में कोशिका झिल्ली की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच संभावित अंतर *

2) केवल उत्तेजनीय ऊतकों की कोशिकाओं की एक विशिष्ट विशेषता

3) 90-120 mV . के आयाम के साथ कोशिका झिल्ली आवेश का तेजी से उतार-चढ़ाव

4) झिल्ली के उत्तेजित और अप्रकाशित वर्गों के बीच संभावित अंतर

5) झिल्ली के क्षतिग्रस्त और क्षतिग्रस्त वर्गों के बीच संभावित अंतर

2-2. शारीरिक आराम की स्थिति में, बाहरी के संबंध में एक उत्तेजक कोशिका की झिल्ली की आंतरिक सतह को चार्ज किया जाता है:

1) सकारात्मक

2) साथ ही झिल्ली की बाहरी सतह

3) नकारात्मक*

4) कोई शुल्क नहीं है

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-3. किसी उद्दीपन की क्रिया के अंतर्गत विरामी झिल्ली विभव में धनात्मक परिवर्तन (कमी) कहलाता है :

1) हाइपरपोलराइजेशन

2) पुन: ध्रुवीकरण

3) उच्चाटन

4) विध्रुवण*

5) स्थैतिक ध्रुवीकरण

2-4. आराम करने वाली झिल्ली क्षमता में एक नकारात्मक बदलाव (वृद्धि) को कहा जाता है:

1) विध्रुवण

2) पुन: ध्रुवीकरण

3) हाइपरपोलराइजेशन*

4) उच्चाटन

5) प्रत्यावर्तन

2-5. ऐक्शन पोटेंशिअल (रिपोलराइजेशन) का अवरोही चरण आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है:

2) कैल्शियम

2-6. कोशिका के अंदर, अंतरकोशिकीय द्रव की तुलना में, आयनों की सांद्रता अधिक होती है:

3) कैल्शियम

2-7. ऐक्शन पोटेंशिअल कारणों के विकास के दौरान पोटैशियम करंट में वृद्धि:

1) झिल्ली का तेजी से पुन: ध्रुवीकरण *

2) झिल्ली विध्रुवण

3) झिल्ली संभावित उत्क्रमण

4) ट्रेस विध्रुवण

5) स्थानीय विध्रुवण

2-8. कोशिका झिल्ली के तेज़ सोडियम चैनलों की पूर्ण नाकाबंदी के साथ, निम्नलिखित देखा जाता है:

1) कम उत्तेजना

2) ऐक्शन पोटेंशिअल के आयाम में कमी

3) पूर्ण अपवर्तकता*

4) उच्चाटन

5) ट्रेस विध्रुवण

2-9. कोशिका झिल्ली के भीतरी भाग पर ऋणात्मक आवेश विसरण के परिणामस्वरूप बनता है:

1) सेल से K+ और K-Na पंप के इलेक्ट्रोजेनिक फ़ंक्शन *

2) सेल में Na+

3) C1 - सेल से

4) Ca2+ सेल में

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-10. शेष विभव का मान आयन के लिए संतुलन विभव के मान के निकट होता है:

3) कैल्शियम

2-11. ऐक्शन पोटेंशिअल का बढ़ता चरण आयन पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है:

2) कोई सही उत्तर नहीं है

3) सोडियम*

2-12. आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की कार्यात्मक भूमिका निर्दिष्ट करें:

1) इसका विद्युत क्षेत्र प्रोटीन चैनलों और झिल्ली एंजाइमों की स्थिति को प्रभावित करता है*

2) सेल उत्तेजना में वृद्धि की विशेषता है

3) तंत्रिका तंत्र में एन्कोडिंग जानकारी की मुख्य इकाई है

4) डायाफ्राम पंपों के संचालन को सुनिश्चित करता है

5) सेल उत्तेजना में कमी की विशेषता है

2-13. एक विशिष्ट प्रतिक्रिया के साथ उत्तेजनाओं की कार्रवाई का जवाब देने के लिए कोशिकाओं की क्षमता, तेजी से, प्रतिवर्ती झिल्ली विध्रुवण और चयापचय में परिवर्तन की विशेषता है, कहा जाता है:

1) चिड़चिड़ापन

2)उत्तेजना*

3) लायबिलिटी

4) चालकता

5) स्वचालन

2-14. जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों के स्वागत के कारण इंट्रासेल्युलर सामग्री और इंट्रासेल्युलर प्रतिक्रियाओं में परिवर्तन में भाग लेने वाले जैविक झिल्ली, कार्य करते हैं:

1) बाधा

2) रिसेप्टर-नियामक *

3) परिवहन

4) कोशिका विभेदन

2-15. किसी प्रतिक्रिया के घटित होने के लिए आवश्यक और पर्याप्त न्यूनतम उद्दीपन बल कहलाता है:

1) दहलीज*

2) सुपरथ्रेशोल्ड

3) सबमैक्सिमल

4) सबथ्रेशोल्ड

5) अधिकतम

2-16. जलन की दहलीज में वृद्धि के साथ, कोशिका की उत्तेजना:

1) बढ़ा हुआ

2) घट गया*

3) नहीं बदला है

4) सब कुछ सही है

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-17. जैविक झिल्ली, गैर-विद्युत और विद्युत प्रकृति के बाहरी उत्तेजनाओं के जैव-विद्युत संकेतों में रूपांतरण में भाग लेते हुए, मुख्य रूप से कार्य करते हैं:

1) बाधा

2) नियामक

3) कोशिका विभेदन

4) परिवहन

5) एक्शन पोटेंशिअल जेनरेशन*

2-18. कार्रवाई क्षमता है:

1) एक स्थिर क्षमता जो झिल्ली पर स्थापित होती है जब दो बल संतुलन में होते हैं: प्रसार और इलेक्ट्रोस्टैटिक

2) कार्यात्मक आराम की स्थिति में कोशिका की बाहरी और आंतरिक सतहों के बीच की क्षमता

3) तेजी से, सक्रिय रूप से प्रसार, झिल्ली क्षमता के चरण में उतार-चढ़ाव, साथ में, एक नियम के रूप में, झिल्ली को रिचार्ज करके *

4) एक सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के तहत झिल्ली क्षमता में थोड़ा बदलाव

5) झिल्ली का लंबे समय तक, कंजेस्टिव विध्रुवण

2-19. क्रिया क्षमता के विध्रुवण चरण में Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता:

1) तेजी से बढ़ता है और एक शक्तिशाली सोडियम धारा कोशिका में प्रवेश करती है *

2) तेजी से घटती है और सेल से निकलने वाली एक शक्तिशाली सोडियम धारा दिखाई देती है

3) महत्वपूर्ण रूप से नहीं बदलता है

4) सब कुछ सही है

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-20. अन्तर्ग्रथनी अंत में न्यूरोट्रांसमीटर की रिहाई में भाग लेने वाली जैविक झिल्ली मुख्य रूप से कार्य करती है:

1) बाधा

2) नियामक

3) अंतरकोशिकीय संपर्क*

4) रिसेप्टर

5) एक्शन पोटेंशिअल जेनरेशन

2-21. साइटोप्लाज्म से सोडियम आयनों को हटाने और साइटोप्लाज्म में पोटेशियम आयनों की शुरूआत सुनिश्चित करने वाली आणविक क्रियाविधि कहलाती है:

1) वोल्टेज-गेटेड सोडियम चैनल

2) गैर-विशिष्ट सोडियम-पोटेशियम चैनल

3) कीमोडिपेंडेंट सोडियम चैनल

4) सोडियम-पोटेशियम पंप*

5) रिसाव चैनल

2-22. सांद्रता प्रवणता के साथ झिल्ली के माध्यम से आयनों की गति की प्रणाली, नहींऊर्जा के प्रत्यक्ष व्यय की आवश्यकता कहलाती है:

1) पिनोसाइटोसिस

2) निष्क्रिय परिवहन*

3) सक्रिय परिवहन

4) सोखना

5) एक्सोसाइटोसिस

2-23. झिल्ली विभव का वह स्तर जिस पर क्रिया विभव उत्पन्न होता है, कहलाता है :

1) आराम करने वाली झिल्ली क्षमता

2) विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर*

3) हाइपरपोलराइजेशन ट्रेस करें

4) शून्य स्तर

5) ट्रेस विध्रुवण

2-24. एक उत्तेजक कोशिका में आराम करने वाली झिल्ली क्षमता के साथ बाह्य वातावरण में K + की सांद्रता में वृद्धि के साथ, निम्नलिखित होगा:

1) विध्रुवण*

2) हाइपरपोलराइजेशन

3) ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर नहीं बदलेगा

4) ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर का स्थिरीकरण

5) कोई सही उत्तर नहीं है

2-25. एक तेज़ सोडियम चैनल ब्लॉकर के संपर्क में आने पर सबसे महत्वपूर्ण परिवर्तन होगा:

1) विध्रुवण (आराम करने की क्षमता में कमी)

2) हाइपरपोलराइजेशन (बढ़ी हुई आराम क्षमता)

3) ऐक्शन पोटेंशिअल के विध्रुवण चरण की स्थिरता में कमी *

4) एक्शन पोटेंशिअल के रिपोलराइजेशन चरण को धीमा करना

5) कोई सही उत्तर नहीं है

3. जलन के मुख्य पैटर्न

उत्तेजनीय ऊतक

3-1। वह नियम जिसके अनुसार उद्दीपक की शक्ति में वृद्धि के साथ अनुक्रिया धीरे-धीरे तब तक बढ़ती जाती है जब तक कि वह अधिकतम न हो जाए, कहलाती है :

1) "सभी या कुछ भी नहीं"

2) शक्ति-अवधि

3) आवास

4) बल (शक्ति संबंध) *

5) ध्रुवीय

3-2. वह नियम जिसके अनुसार एक उत्तेजनीय संरचना अधिकतम संभव प्रतिक्रिया के साथ थ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं के प्रति प्रतिक्रिया करती है, कहलाती है:

2) "सभी या कुछ भी नहीं" *

3) शक्ति-अवधि

4) आवास

5) ध्रुवीय

3–3। वह न्यूनतम समय जिसके दौरान दो बार रियोबेस (दहलीज बल) के बराबर करंट उत्तेजना पैदा करता है, कहलाता है:

1) अच्छा समय

2) आवास

3) अनुकूलन

4) कालानुक्रमिक*

5) लायबिलिटी

3-4। संरचना बल के नियम का पालन करती है:

1)हृदय की मांसपेशी

2) एकल तंत्रिका फाइबर

3) एकल मांसपेशी फाइबर

4) संपूर्ण कंकाल पेशी*

5) एकल तंत्रिका कोशिका

कानून "सभी या कुछ भी नहीं" संरचना का पालन करता है:

1) संपूर्ण कंकाल पेशी

2) तंत्रिका ट्रंक

3) हृदय की मांसपेशी*

4) चिकनी पेशी

5) तंत्रिका केंद्र

3–6। एक ऊतक का धीरे-धीरे बढ़ने वाली उत्तेजना के अनुकूलन को कहा जाता है:

1) लायबिलिटी

2) कार्यात्मक गतिशीलता

3) हाइपरपोलराइजेशन

4) आवास*

5) ब्रेक लगाना

3-7. पैराबायोसिस के विरोधाभासी चरण की विशेषता है:

1) उत्तेजना की शक्ति में वृद्धि के साथ प्रतिक्रिया में कमी *

2) उत्तेजना की ताकत में कमी के साथ प्रतिक्रिया में कमी

3) उत्तेजना की शक्ति में वृद्धि के साथ प्रतिक्रिया में वृद्धि

4) उत्तेजना की शक्ति में वृद्धि के साथ एक ही प्रतिक्रिया

5) किसी भी शक्ति की उत्तेजना के प्रति प्रतिक्रिया की कमी

3-8. जलन दहलीज एक संकेतक है:

1)उत्तेजना*

2) सिकुड़न

3) लायबिलिटी

4) चालकता

5) स्वचालन

प्रकाशन तिथि: 2015-04-08; पढ़ें: 2728 | पेज कॉपीराइट उल्लंघन

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झिल्ली क्षमता के निर्माण में सक्रिय आयन परिवहन की भूमिका

एक "आदर्श" झिल्ली के लाभों में से एक जो किसी एक आयन को गुजरने की अनुमति देता है, वह है ऊर्जा व्यय के बिना मनमाने ढंग से लंबे समय तक झिल्ली क्षमता का रखरखाव, बशर्ते कि मर्मज्ञ आयन शुरू में झिल्ली के दोनों किनारों पर असमान रूप से वितरित हो। इसी समय, जीवित कोशिकाओं की झिल्ली कोशिका के आसपास के घोल में मौजूद सभी अकार्बनिक आयनों के लिए एक डिग्री या किसी अन्य के लिए पारगम्य होती है। इसलिए, कोशिकाओं को चाहिए

हम किसी तरह आयनों की इंट्रासेल्युलर सांद्रता को एक निश्चित स्तर पर बनाए रखते हैं। इस संबंध में काफी सांकेतिक सोडियम आयन हैं, जिसकी पारगम्यता के उदाहरण पर पिछले खंड में संतुलन पोटेशियम क्षमता से मांसपेशी झिल्ली क्षमता के विचलन का विश्लेषण किया गया था। मांसपेशी सेल के बाहर और अंदर सोडियम आयनों की मापी गई सांद्रता के अनुसार, इन आयनों के लिए नर्नस्ट समीकरण द्वारा गणना की गई संतुलन क्षमता लगभग 60 एमवी होगी, और सेल के अंदर प्लस चिह्न के साथ। गोल्डमैन समीकरण के अनुसार गणना की गई और माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके मापी गई झिल्ली क्षमता, सेल के अंदर माइनस साइन के साथ 90 mV है। इस प्रकार, सोडियम आयनों के लिए संतुलन क्षमता से इसका विचलन 150 mV होगा। इस तरह की उच्च क्षमता की कार्रवाई के तहत, कम पारगम्यता पर भी, सोडियम आयन झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करेंगे और कोशिका के अंदर जमा हो जाएंगे, जो तदनुसार, पोटेशियम आयनों की रिहाई के साथ होगा। इस प्रक्रिया के परिणामस्वरूप, आयनों की इंट्रा- और बाह्य सांद्रता कुछ समय बाद बराबर हो जाएगी।

वास्तव में, एक जीवित कोशिका में ऐसा नहीं होता है, क्योंकि तथाकथित आयन पंप की मदद से सोडियम आयनों को लगातार कोशिका से हटाया जा रहा है। आयन पंप के अस्तित्व के बारे में धारणा आर डीन द्वारा XX सदी के 40 के दशक में सामने रखी गई थी। और जीवित कोशिकाओं में आराम क्षमता के गठन के झिल्ली सिद्धांत के लिए एक अत्यंत महत्वपूर्ण अतिरिक्त था। यह प्रयोगात्मक रूप से दिखाया गया है कि सेल से Na + का सक्रिय "पंपिंग आउट" सेल में पोटेशियम आयनों के अनिवार्य "पंपिंग" के साथ आता है (चित्र। 2.8)। चूंकि सोडियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता कम होती है, बाहरी वातावरण से कोशिका में उनका प्रवेश धीरे-धीरे होगा, इसलिए

K+ की कम सांद्रता Na++ . की उच्च सांद्रता

पंप सेल में सोडियम आयनों की कम सांद्रता को प्रभावी ढंग से बनाए रखेगा। पोटेशियम आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता काफी अधिक है, और वे आसानी से झिल्ली के माध्यम से फैलते हैं।

पोटेशियम आयनों की उच्च सांद्रता को बनाए रखने के लिए ऊर्जा बर्बाद करना आवश्यक नहीं है, यह उभरते ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर के कारण बनाए रखा जाता है, जिसके तंत्र पिछले अनुभागों में विस्तृत हैं। पंप द्वारा आयनों के स्थानांतरण के लिए कोशिका की चयापचय ऊर्जा के व्यय की आवश्यकता होती है। इस प्रक्रिया का ऊर्जा स्रोत एटीपी अणुओं के मैक्रोर्जिक बांड में संग्रहीत ऊर्जा है। एंजाइम एडीनोसिन ट्राइफॉस्फेट की मदद से एटीपी के हाइड्रोलिसिस के कारण ऊर्जा निकलती है। ऐसा माना जाता है कि वही एंजाइम सीधे आयनों के स्थानांतरण को अंजाम देता है। कोशिका झिल्ली की संरचना के अनुसार, ATPase लिपिड बाईलेयर में निर्मित अभिन्न प्रोटीनों में से एक है। वाहक एंजाइम की एक विशेषता पोटेशियम आयनों के लिए बाहरी सतह पर और सोडियम आयनों के लिए आंतरिक सतह पर इसकी उच्च आत्मीयता है। सेल पर ऑक्सीडेटिव प्रक्रियाओं (साइनाइड्स या एज़ाइड्स) के अवरोधकों की कार्रवाई, सेल के ठंडा होने से एटीपी के हाइड्रोलिसिस को अवरुद्ध करता है, साथ ही साथ सोडियम और पोटेशियम आयनों का सक्रिय स्थानांतरण भी होता है। सोडियम आयन धीरे-धीरे कोशिका में प्रवेश करते हैं, और पोटेशियम आयन इसे छोड़ देते हैं, और जैसे-जैसे [K +] o / [K +], - का अनुपात घटता है, आराम करने की क्षमता धीरे-धीरे घटकर शून्य हो जाएगी। हमने उस स्थिति पर चर्चा की जब आयन पंप इंट्रासेल्युलर वातावरण से एक सकारात्मक चार्ज सोडियम आयन को हटा देता है और तदनुसार, एक सकारात्मक चार्ज पोटेशियम आयन को बाह्य अंतरिक्ष (अनुपात 1: 1) से स्थानांतरित करता है। इस मामले में, आयन पंप कहा जाता है विद्युत तटस्थ।

साथ ही, यह प्रयोगात्मक रूप से पाया गया कि कुछ तंत्रिका कोशिकाओं में आयन पंप पोटेशियम आयनों में पंप की तुलना में उसी अवधि में अधिक सोडियम आयनों को हटा देता है (अनुपात 3: 2 हो सकता है)। ऐसे मामलों में, आयन पंप है इलेक्ट्रोजेनिक,टी।

फिजियोलॉजी_उत्तर

अर्थात्, वह स्वयं कोशिका से धनात्मक आवेशों का एक छोटा लेकिन निरंतर कुल प्रवाह बनाता है और इसके अंदर एक नकारात्मक क्षमता के निर्माण में भी योगदान देता है। ध्यान दें कि एक रेस्टिंग सेल में इलेक्ट्रोजेनिक पंप द्वारा बनाई गई अतिरिक्त क्षमता कुछ मिलीवोल्ट से अधिक नहीं होती है।

आइए हम झिल्ली क्षमता के गठन के तंत्र के बारे में जानकारी को संक्षेप में प्रस्तुत करें - कोशिका में आराम करने की क्षमता। मुख्य प्रक्रिया, जिसके कारण अधिकांश क्षमता एक नकारात्मक संकेत के साथ बनाई जाती है भीतरी सतहकोशिका झिल्ली एक विद्युत क्षमता की घटना है जो पोटेशियम चैनलों के माध्यम से अपनी एकाग्रता ढाल के साथ सेल से पोटेशियम आयनों के निष्क्रिय निकास में देरी करती है - में-

इंटीग्रल प्रोटीन। अन्य आयन (उदाहरण के लिए, सोडियम आयन) केवल कुछ हद तक क्षमता के निर्माण में भाग लेते हैं, क्योंकि उनके लिए झिल्ली पारगम्यता पोटेशियम आयनों की तुलना में बहुत कम है, अर्थात। इन आयनों के लिए खुले चैनलों की संख्या कम है। आराम करने की क्षमता को बनाए रखने के लिए एक अत्यंत महत्वपूर्ण शर्त एक आयन पंप (इंटीग्रल प्रोटीन) की कोशिका (कोशिका झिल्ली में) की उपस्थिति है, जो निम्न स्तर पर कोशिका के अंदर सोडियम आयनों की एकाग्रता को सुनिश्चित करती है और इस तरह के लिए पूर्वापेक्षाएँ बनाती है मुख्य संभावित बनाने वाले इंट्रासेल्युलर आयन पोटेशियम आयन बन जाते हैं। आराम करने की क्षमता में एक छोटा सा योगदान सीधे आयन पंप द्वारा ही किया जा सकता है, लेकिन इस शर्त पर कि सेल में इसका काम इलेक्ट्रोजेनिक है।

कोशिका के अंदर और बाहर आयनों की सांद्रता

इसलिए, दो तथ्य हैं जिन्हें आराम करने वाली झिल्ली क्षमता को बनाए रखने वाले तंत्र को समझने के लिए ध्यान में रखा जाना चाहिए।

1 . कोशिका में पोटेशियम आयनों की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में बहुत अधिक होती है। 2 . आराम की झिल्ली K+ के लिए चुनिंदा पारगम्य है, और Na+ के लिए, आराम से झिल्ली की पारगम्यता नगण्य है। यदि हम पोटैशियम की पारगम्यता को 1 मान लें, तो विरामावस्था में सोडियम की पारगम्यता केवल 0.04 होगी। फलस्वरूप, सांद्रता प्रवणता के साथ साइटोप्लाज्म से K+ आयनों का निरंतर प्रवाह होता है. साइटोप्लाज्म से पोटेशियम करंट आंतरिक सतह पर धनात्मक आवेशों की सापेक्ष कमी पैदा करता है; आयनों के लिए, कोशिका झिल्ली अभेद्य है; परिणामस्वरूप, कोशिका का कोशिका द्रव्य कोशिका के आसपास के वातावरण के संबंध में नकारात्मक रूप से आवेशित हो जाता है . कोशिका और बाह्य कोशिकीय अंतरिक्ष के बीच इस संभावित अंतर, कोशिका के ध्रुवीकरण को रेस्टिंग मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (आरएमपी) कहा जाता है।

सवाल उठता है: जब तक सेल के बाहर और अंदर आयन सांद्रता संतुलित नहीं हो जाती, तब तक पोटेशियम आयनों की धारा क्यों नहीं चलती है? यह याद रखना चाहिए कि यह एक आवेशित कण है, इसलिए इसकी गति भी झिल्ली के आवेश पर निर्भर करती है। इंट्रासेल्युलर नकारात्मक चार्ज, जो कोशिका से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण बनता है, नए पोटेशियम आयनों को कोशिका छोड़ने से रोकता है। पोटैशियम आयनों का प्रवाह तब रुक जाता है जब विद्युत क्षेत्र की क्रिया सांद्रण प्रवणता के साथ आयन की गति के लिए क्षतिपूर्ति करती है। इसलिए, झिल्ली पर आयन सांद्रता में दिए गए अंतर के लिए, पोटेशियम के लिए तथाकथित EQUILIBRIUM POTENTIAL बनता है। यह विभव (Ek) RT/nF *ln / के बराबर है, (n आयन की संयोजकता है।) या

एक=61.5 लॉग/

झिल्ली क्षमता (एमपी) काफी हद तक पोटेशियम की संतुलन क्षमता पर निर्भर करती है, हालांकि, सोडियम आयनों का हिस्सा अभी भी आराम करने वाली कोशिका में प्रवेश करता है, साथ ही क्लोराइड आयनों में भी। इस प्रकार, कोशिका झिल्ली पर जो ऋणात्मक आवेश होता है, वह सोडियम, पोटेशियम और क्लोरीन की संतुलन क्षमता पर निर्भर करता है और इसे नर्नस्ट समीकरण द्वारा वर्णित किया जाता है। इस आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की उपस्थिति अत्यंत महत्वपूर्ण है, क्योंकि यह कोशिका की उत्तेजित करने की क्षमता को निर्धारित करती है - एक उत्तेजना के लिए एक विशिष्ट प्रतिक्रिया।

कोशिका उत्तेजना

पर उत्साहकोशिकाओं (आराम से सक्रिय अवस्था में संक्रमण) सोडियम के लिए आयन चैनलों की पारगम्यता में वृद्धि के साथ होता है, और कभी-कभी कैल्शियम के लिए।पारगम्यता में परिवर्तन का कारण झिल्ली की क्षमता में परिवर्तन भी हो सकता है - विद्युत रूप से उत्तेजक चैनल सक्रिय होते हैं, और जैविक रूप से झिल्ली रिसेप्टर्स की बातचीत सक्रिय पदार्थ- रिसेप्टर - नियंत्रित चैनल, और यांत्रिक क्रिया। किसी भी स्थिति में कामोत्तेजना के विकास के लिए यह आवश्यक है प्रारंभिक विध्रुवण - झिल्ली के ऋणात्मक आवेश में थोड़ी कमी,उत्तेजना की कार्रवाई के कारण। एक अड़चन शरीर के बाहरी या आंतरिक वातावरण के मापदंडों में कोई भी बदलाव हो सकता है: प्रकाश, तापमान, रासायनिक पदार्थ(स्वाद और घ्राण रिसेप्टर्स पर प्रभाव), खिंचाव, दबाव। सोडियम कोशिका में प्रवेश करता है, एक आयन धारा उत्पन्न होती है और झिल्ली क्षमता कम हो जाती है - विध्रुवणझिल्ली।

तालिका 4

कोशिका उत्तेजना के दौरान झिल्ली क्षमता में परिवर्तन.

इस तथ्य पर ध्यान दें कि सोडियम सांद्रता प्रवणता के साथ और विद्युत प्रवणता के साथ कोशिका में प्रवेश करता है: कोशिका में सोडियम की सांद्रता बाह्य वातावरण की तुलना में 10 गुना कम होती है और बाह्य कोशिकीय के संबंध में आवेश ऋणात्मक होता है। इसी समय, पोटेशियम चैनल भी सक्रिय होते हैं, लेकिन सोडियम (तेज) 1-1.5 मिलीसेकंड के भीतर सक्रिय और निष्क्रिय हो जाते हैं, और पोटेशियम चैनल अधिक समय लेते हैं।

झिल्ली क्षमता में परिवर्तन आमतौर पर रेखांकन द्वारा दर्शाया जाता है। ऊपरी आंकड़ा झिल्ली के प्रारंभिक विध्रुवण को दर्शाता है - एक उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में क्षमता में बदलाव। प्रत्येक उत्तेजनीय कोशिका के लिए झिल्ली क्षमता का एक विशेष स्तर होता है, जिस तक पहुँचने पर सोडियम चैनलों के गुण नाटकीय रूप से बदल जाते हैं। इस क्षमता को कहा जाता है विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (कुडी) जब झिल्ली क्षमता KUD में बदल जाती है, तेज, संभावित-निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, सोडियम आयनों का प्रवाह कोशिका में तेजी से बढ़ता है। कोशिका में धन आवेशित आयनों के संक्रमण के साथ, कोशिका द्रव्य में धनात्मक आवेश बढ़ता है। नतीजतन, ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर कम हो जाता है, एमपी मान घटकर 0 हो जाता है, और फिर, जैसे ही सोडियम आगे कोशिका में प्रवेश करता है, झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है और चार्ज को उलट दिया जाता है (ओवरशूट) - अब साइटोप्लाज्म के संबंध में सतह इलेक्ट्रोनगेटिव हो जाती है - झिल्ली पूरी तरह से विध्रुवित है - मध्य आकृति। आगे कोई शुल्क परिवर्तन नहीं है क्योंकि सोडियम चैनल निष्क्रिय हैं- अधिक सोडियम कोशिका में प्रवेश नहीं कर सकता, हालाँकि सांद्रण प्रवणता बहुत कम बदल जाती है। यदि उत्तेजना में ऐसा बल होता है कि यह झिल्ली को FCD में विध्रुवित कर देता है, तो इस उत्तेजना को दहलीज उत्तेजना कहा जाता है, यह कोशिका के उत्तेजना का कारण बनता है। संभावित उत्क्रमण बिंदु एक संकेत है कि किसी भी साधन की उत्तेजनाओं की पूरी श्रृंखला का भाषा में अनुवाद किया गया है तंत्रिका प्रणाली- उत्तेजना के आवेग। आवेग या उत्तेजना क्षमता को एक्शन पोटेंशिअल कहा जाता है। एक्शन पोटेंशिअल (AP) - थ्रेशोल्ड उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता में तेजी से बदलाव। एपी में मानक आयाम और समय पैरामीटर हैं जो उत्तेजना की ताकत पर निर्भर नहीं करते हैं - "सभी या कुछ भी नहीं" नियम। अगला चरण आराम करने वाली झिल्ली क्षमता की बहाली है - पुन: ध्रुवीकरण(निचला चित्र) मुख्य रूप से सक्रिय आयन परिवहन के कारण है। सक्रिय परिवहन की सबसे महत्वपूर्ण प्रक्रिया Na / K का काम है - एक पंप जो सेल से सोडियम आयनों को पंप करता है, साथ ही साथ पोटेशियम आयनों को सेल में पंप करता है। झिल्ली क्षमता की बहाली कोशिका से पोटेशियम आयनों की धारा के कारण होती है - पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं और पोटेशियम आयनों को तब तक पारित करने की अनुमति देते हैं जब तक कि संतुलन पोटेशियम क्षमता तक नहीं पहुंच जाता। यह प्रक्रिया महत्वपूर्ण है क्योंकि जब तक एमपीपी को बहाल नहीं किया जाता है, तब तक सेल एक नए उत्तेजना आवेग को समझने में सक्षम नहीं होता है।

HYPERPOLARIZATION - इसकी बहाली के बाद MP में एक अल्पकालिक वृद्धि, जो पोटेशियम और क्लोरीन आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता में वृद्धि के कारण है। हाइपरपोलराइजेशन केवल पीडी के बाद होता है और सभी कोशिकाओं की विशेषता नहीं है। आइए हम एक बार फिर से ऐक्शन पोटेंशिअल के चरणों और झिल्ली क्षमता में बदलाव के तहत आयनिक प्रक्रियाओं का ग्राफिक रूप से प्रतिनिधित्व करने का प्रयास करें (चित्र।

एक न्यूरॉन की आराम क्षमता

9)। आइए हम झिल्ली क्षमता के मूल्यों को एब्सिस्सा अक्ष पर मिलीवोल्ट में और समय को मिलीसेकंड में समन्वय अक्ष पर प्लॉट करें।

1. केयूडी के लिए झिल्ली विध्रुवण - कोई भी सोडियम चैनल खुल सकता है, कभी-कभी कैल्शियम, दोनों तेज और धीमी, और वोल्टेज-निर्भर, और रिसेप्टर-नियंत्रित। यह उद्दीपन के प्रकार और कोशिका के प्रकार पर निर्भर करता है।

2. सेल में सोडियम का तेजी से प्रवेश - तेज, वोल्टेज पर निर्भर सोडियम चैनल खुलते हैं, और विध्रुवण संभावित उत्क्रमण बिंदु तक पहुंच जाता है - झिल्ली को रिचार्ज किया जाता है, चार्ज का संकेत सकारात्मक में बदल जाता है।

3. पोटेशियम एकाग्रता ढाल की बहाली - पंप संचालन। पोटेशियम चैनल सक्रिय होते हैं, पोटेशियम कोशिका से बाह्य वातावरण में गुजरता है - पुन: ध्रुवीकरण, एमपीपी की बहाली शुरू होती है

4. ट्रेस विध्रुवण, या नकारात्मक ट्रेस क्षमता - झिल्ली अभी भी एमपीपी के सापेक्ष विध्रुवित है।

5. हाइपरपोलराइजेशन ट्रेस करें। पोटेशियम चैनल खुले रहते हैं और अतिरिक्त पोटेशियम करंट झिल्ली को हाइपरपोलराइज़ करता है। उसके बाद, सेल एमपीपी के प्रारंभिक स्तर पर वापस आ जाता है। एपी की अवधि विभिन्न कोशिकाओं के लिए 1 से 3-4 एमएस तक होती है।

चित्र 9 कार्रवाई संभावित चरण

तीन संभावित मूल्यों पर ध्यान दें जो इसकी विद्युत विशेषताओं के प्रत्येक सेल के लिए महत्वपूर्ण और स्थिर हैं।

1. एमपीपी - आराम से कोशिका झिल्ली की इलेक्ट्रोनगेटिविटी, उत्तेजित करने की क्षमता प्रदान करना - उत्तेजना। आकृति में, एमपीपी \u003d -90 एमवी।

2. केयूडी - विध्रुवण का महत्वपूर्ण स्तर (या एक झिल्ली क्रिया क्षमता उत्पन्न करने के लिए दहलीज) - यह झिल्ली क्षमता का मूल्य है, जिस पर पहुंचने पर वे खुलते हैं तेज़, संभावित आश्रित सोडियम चैनल और झिल्ली को सेल में सकारात्मक सोडियम आयनों के प्रवेश के कारण रिचार्ज किया जाता है। झिल्ली की वैद्युतीयऋणात्मकता जितनी अधिक होती है, उसे FCD में विध्रुवित करना उतना ही कठिन होता है, ऐसी कोशिका उतनी ही कम उत्तेजनीय होती है।

3. संभावित उत्क्रमण बिंदु (ओवरशूट) - ऐसा मान सकारात्मकझिल्ली क्षमता, जिस पर सकारात्मक रूप से आवेशित आयन अब कोशिका में प्रवेश नहीं करते हैं - एक अल्पकालिक संतुलन सोडियम क्षमता। आकृति में + 30 एमवी। किसी दिए गए सेल के लिए -90 से +30 तक झिल्ली क्षमता में कुल परिवर्तन 120 mV होगा, यह मान क्रिया क्षमता है। यदि यह क्षमता एक न्यूरॉन में उत्पन्न होती है, तो यह तंत्रिका फाइबर के साथ फैल जाएगी, यदि मांसपेशियों की कोशिकाओं में यह मांसपेशी फाइबर की झिल्ली के साथ फैल जाएगी और संकुचन की ओर ले जाएगी, ग्रंथि में स्राव के लिए - कोशिका की क्रिया के लिए। यह उत्तेजना की क्रिया के लिए कोशिका की विशिष्ट प्रतिक्रिया है, उत्तेजना

उत्तेजना के संपर्क में आने पर सबथ्रेशोल्ड ताकतएक अधूरा विध्रुवण है - स्थानीय प्रतिक्रिया (एलओ)।

अधूरा या आंशिक विध्रुवण झिल्ली के आवेश में परिवर्तन है जो विध्रुवण के महत्वपूर्ण स्तर (सीडीएल) तक नहीं पहुंचता है।

चित्रा 10. सबथ्रेशोल्ड ताकत की उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में झिल्ली क्षमता में परिवर्तन - स्थानीय प्रतिक्रिया

स्थानीय प्रतिक्रिया में मूल रूप से एपी के समान तंत्र होता है, इसका आरोही चरण सोडियम आयनों के प्रवेश से निर्धारित होता है, और अवरोही चरण पोटेशियम आयनों के बाहर निकलने से निर्धारित होता है।

हालांकि, एलओ आयाम सबथ्रेशोल्ड उत्तेजना की ताकत के लिए आनुपातिक है, और मानक नहीं, जैसा कि पीडी में है।

तालिका 5

यह देखना आसान है कि कोशिकाओं में ऐसी स्थितियां हैं जिनके तहत कोशिका और अंतरकोशिकीय माध्यम के बीच एक संभावित अंतर उत्पन्न होना चाहिए:

1) कोशिका झिल्ली धनायनों (मुख्य रूप से पोटेशियम) के लिए अच्छी तरह से पारगम्य हैं, जबकि आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता बहुत कम है;

2) कोशिकाओं में और अंतरकोशिकीय द्रव में अधिकांश पदार्थों की सांद्रता बहुत भिन्न होती है (तुलना करें कि पी पर क्या कहा गया था।

) इसलिए, कोशिका झिल्ली पर एक दोहरी विद्युत परत दिखाई देगी (झिल्ली के अंदर "माइनस", बाहर की तरफ "प्लस"), और झिल्ली पर एक निरंतर संभावित अंतर मौजूद होना चाहिए, जिसे रेस्टिंग पोटेंशिअल कहा जाता है। कहा जाता है कि झिल्ली आराम से ध्रुवीकृत होती है।

पहली बार, कोशिकाओं के पीपी की समान प्रकृति और नर्नस्ट की प्रसार क्षमता के बारे में परिकल्पना 1896 में व्यक्त की गई थी।

ज्ञानधार

सैन्य चिकित्सा अकादमी के छात्र यू.वी. चागोवेट्स। अब इस दृष्टिकोण की पुष्टि कई प्रायोगिक आंकड़ों से होती है। सच है, मापा पीपी मूल्यों और सूत्र (1) का उपयोग करके गणना किए गए लोगों के बीच कुछ विसंगतियां हैं, लेकिन उन्हें दो स्पष्ट कारणों से समझाया गया है। सबसे पहले, कोशिकाओं में एक नहीं, बल्कि कई (K, Na, Ca, Mg, आदि) होते हैं। गोल्डमैन द्वारा खाए गए एक अधिक जटिल सूत्र के साथ नर्नस्ट फॉर्मूला (1) को बदलकर इसे ध्यान में रखा जा सकता है:

जहां pK पोटेशियम के लिए झिल्ली की पारगम्यता है, pNa सोडियम के लिए समान है, pCl क्लोरीन के लिए समान है; [के +] ई सेल के बाहर पोटेशियम आयनों की एकाग्रता है, [के +] मैं सेल के अंदर समान है (इसी तरह सोडियम और क्लोरीन के लिए); दीर्घवृत्त अन्य आयनों के लिए संगत पदों को दर्शाता है। क्लोरीन आयन (और अन्य आयन) पोटेशियम और सोडियम आयनों के विपरीत दिशा में जाते हैं, इसलिए उनके लिए "ई" और "आई" संकेत विपरीत क्रम में हैं।

गोल्डमैन फॉर्मूला का उपयोग करके गणना प्रयोग के साथ बहुत बेहतर समझौता करती है, लेकिन कुछ विसंगतियां अभी भी बनी हुई हैं। यह इस तथ्य से समझाया गया है कि सूत्र (2) प्राप्त करते समय, सक्रिय परिवहन के कार्य पर विचार नहीं किया गया था। उत्तरार्द्ध के लिए लेखांकन प्रयोग के साथ लगभग पूर्ण समझौता प्राप्त करना संभव बनाता है।

19. झिल्ली में सोडियम और पोटेशियम चैनल और बायोइलेक्ट्रोजेनेसिस में उनकी भूमिका। गेट तंत्र। संभावित-निर्भर चैनलों की विशेषताएं। कार्रवाई क्षमता का तंत्र। चैनलों की स्थिति और आयन की प्रकृति पीडी के विभिन्न चरणों में बहती है। बायोइलेक्ट्रोजेनेसिस में सक्रिय परिवहन की भूमिका। महत्वपूर्ण झिल्ली क्षमता। उत्तेजनीय झिल्लियों के लिए ऑल-ऑर-नथिंग लॉ। आग रोक।

यह पता चला कि चयनात्मक फिल्टर में एक "कठोर" संरचना होती है, अर्थात यह विभिन्न परिस्थितियों में अपनी निकासी को नहीं बदलता है। चैनल के खुले से बंद में संक्रमण और इसके विपरीत एक गैर-चयनात्मक फिल्टर, एक गेट तंत्र के संचालन से संबंधित हैं। आयन चैनल के एक या दूसरे हिस्से में होने वाली गेट प्रक्रियाओं के तहत, जिसे गेट कहा जाता है, हम चैनल बनाने वाले प्रोटीन अणुओं की संरचना में किसी भी बदलाव को समझते हैं, जिसके परिणामस्वरूप इसकी जोड़ी खुल या बंद हो सकती है। इसलिए, गेट प्रक्रियाओं को प्रदान करने वाले प्रोटीन अणुओं के गेट कार्यात्मक समूहों को कॉल करने के लिए प्रथागत है। यह महत्वपूर्ण है कि फाटकों को शारीरिक उत्तेजनाओं द्वारा गति में सेट किया जाता है, अर्थात वे जो प्राकृतिक परिस्थितियों में मौजूद हैं। शारीरिक उत्तेजनाओं में, झिल्ली क्षमता में बदलाव एक विशेष भूमिका निभाते हैं।

ऐसे चैनल हैं जो झिल्ली में संभावित अंतर से नियंत्रित होते हैं, झिल्ली क्षमता के कुछ मूल्यों पर खुले होते हैं और दूसरों पर बंद होते हैं। ऐसे चैनलों को संभावित-निर्भर कहा जाता है। यह उनके साथ है कि पीडी की पीढ़ी जुड़ी हुई है। उनके विशेष महत्व के कारण, बायोमेम्ब्रेन के सभी आयन चैनल 2 प्रकारों में विभाजित होते हैं: वोल्टेज-निर्भर और वोल्टेज-स्वतंत्र। दूसरे प्रकार के चैनलों में गेट की गति को नियंत्रित करने वाली प्राकृतिक उत्तेजनाएं झिल्ली क्षमता में बदलाव नहीं हैं, बल्कि अन्य कारक हैं। उदाहरण के लिए, केमोसेंसिटिव चैनलों में, नियंत्रण उत्तेजना की भूमिका रसायनों की होती है।

वोल्टेज-गेटेड आयन चैनल का एक अनिवार्य घटक एक वोल्टेज सेंसर है। यह प्रोटीन अणुओं के एक समूह का नाम है जो विद्युत क्षेत्र में परिवर्तन का जवाब दे सकता है। अब तक, वे क्या हैं और वे कैसे स्थित हैं, इसके बारे में कोई विशेष जानकारी नहीं है, लेकिन यह स्पष्ट है कि विद्युत क्षेत्र भौतिक माध्यम में केवल आवेशों (या तो मुक्त या बाध्य) के साथ बातचीत कर सकता है। यह मान लिया गया था कि Ca2+ (मुक्त प्रभार) एक वोल्टेज सेंसर के रूप में कार्य करता है, क्योंकि अंतरकोशिकीय द्रव में इसकी सामग्री में परिवर्तन से झिल्ली क्षमता में बदलाव के समान परिणाम होते हैं। उदाहरण के लिए, इंटरस्टिटियम में कैल्शियम आयनों की सांद्रता में दस गुना कमी प्लाज्मा झिल्ली के लगभग 15 mV के विध्रुवण के बराबर है। हालांकि, बाद में यह पता चला कि वोल्टेज सेंसर के संचालन के लिए सीए 2 + आवश्यक है, लेकिन स्वयं नहीं। पीडी तब भी उत्पन्न होता है जब अंतरकोशिकीय माध्यम में मुक्त कैल्शियम की सांद्रता 10 ~ 8 मोल से कम हो जाती है। इसके अलावा, साइटोप्लाज्म में सीए 2 + सामग्री का आमतौर पर प्लाज्मा झिल्ली की आयनिक चालकता पर बहुत कम प्रभाव पड़ता है। जाहिर है, वोल्टेज सेंसर बाध्य शुल्क है - एक बड़े द्विध्रुवीय क्षण के साथ प्रोटीन अणुओं के समूह। वे एक लिपिड बाईलेयर में एम्बेडेड होते हैं, जो कि कम चिपचिपाहट (30 - 100 सीपी) और कम ढांकता हुआ स्थिरांक की विशेषता होती है। यह निष्कर्ष झिल्ली क्षमता में बदलाव के साथ वोल्टेज सेंसर की गति की गतिज विशेषताओं के अध्ययन से लिया गया था। यह आंदोलन एक विशिष्ट विस्थापन धारा है।

सोडियम वोल्टेज पर निर्भर चैनल का आधुनिक कार्यात्मक मॉडल इसमें दो प्रकार के फाटकों के अस्तित्व के लिए प्रदान करता है, जो एंटीफेज में काम करते हैं। वे जड़त्वीय गुणों में भिन्न हैं। अधिक मोबाइल (प्रकाश) को एम-गेट कहा जाता है, अधिक जड़त्वीय (भारी) - एच - गेट्स। आराम से, एच-गेट खुले हैं, एम-गेट बंद हैं, चैनल के माध्यम से ना + की आवाजाही असंभव है। जब प्लास्मोल्मा विध्रुवित हो जाता है, तो दोनों प्रकार के द्वार हिलने लगते हैं, लेकिन असमान जड़ता के कारण, एम-गेट के पास समय होता है

एच-गेट बंद होने से पहले खुला। इस समय, सोडियम चैनल खुला होता है और Na + इसके माध्यम से कोशिका में प्रवेश करता है। एम-गेट के सापेक्ष एच-गेट की गति में देरी एपी के विध्रुवण चरण की अवधि से मेल खाती है। जब एच-गेट बंद हो जाता है, तो झिल्ली के माध्यम से Na + का प्रवाह बंद हो जाएगा और पुन: ध्रुवीकरण शुरू हो जाएगा। तब h - और m - द्वार अपनी मूल स्थिति में लौट आते हैं। प्लाज्मा झिल्ली के तेजी से (कूदने की तरह) विध्रुवण के दौरान संभावित-निर्भर सोडियम चैनल सक्रिय (चालू) होते हैं। ,

पीडी, इंटरसेलुलर माध्यम में इसके साथ लवण बनाने वाले आयनों की तुलना में प्लाज्मा झिल्ली के माध्यम से सोडियम आयनों के तेजी से प्रसार के कारण बनता है। इसलिए, विध्रुवण साइटोप्लाज्म में सोडियम धनायनों के प्रवेश से जुड़ा है। पीडी के विकास के साथ, सोडियम कोशिका में जमा नहीं होता है। उत्तेजित होने पर, सोडियम का आवक और जावक प्रवाह होता है। एपी की घटना साइटोप्लाज्म में आयनिक सांद्रता के उल्लंघन के कारण नहीं होती है, बल्कि सोडियम की पारगम्यता में वृद्धि के कारण प्लाज्मा झिल्ली के विद्युत प्रतिरोध में गिरावट के कारण होती है।

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, दहलीज और सुपरथ्रेशोल्ड उत्तेजनाओं की कार्रवाई के तहत, उत्तेजक झिल्ली एपी उत्पन्न करती है। इस प्रक्रिया की विशेषता है कानून "सभी या कुछ भी नहीं। यह क्रमिकता का विरोधी है। कानून का अर्थ यह है कि एपी पैरामीटर उत्तेजना की तीव्रता पर निर्भर नहीं करते हैं। आईएमएफ तक पहुंचने के बाद, उत्तेजनीय झिल्ली में संभावित अंतर में परिवर्तन केवल इसके वोल्टेज-गेटेड आयन चैनलों के गुणों द्वारा निर्धारित किया जाता है, जो आने वाली धारा प्रदान करते हैं। उनमें से, बाहरी उत्तेजना केवल सबसे संवेदनशील लोगों को खोलती है। अन्य पिछले वाले की कीमत पर खुलते हैं, पहले से ही उत्तेजना की परवाह किए बिना। वे आयनों के ट्रांसमेम्ब्रेन परिवहन में हमेशा नए संभावित-निर्भर आयन चैनलों को शामिल करने की प्रक्रिया की सहज प्रकृति के बारे में बात करते हैं। तो आयाम। एपी के अग्रणी और अनुगामी मोर्चों की अवधि और स्थिरता केवल कोशिका झिल्ली पर आयनिक ग्रेडिएंट्स और इसके चैनलों की गतिज विशेषताओं पर निर्भर करती है। ऑल-ऑर-नथिंग कानून एकल कोशिकाओं और तंतुओं की सबसे विशिष्ट संपत्ति है जिसमें एक उत्तेजक झिल्ली होती है। यह अधिकांश बहुकोशिकीय संरचनाओं की विशेषता नहीं है। अपवाद सिंकिटियम के प्रकार के अनुसार व्यवस्थित संरचनाएं हैं।

प्रकाशन तिथि: 2015-01-25; पढ़ें: 421 | पेज कॉपीराइट उल्लंघन

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मानव शरीर में सोडियम का मुख्य शारीरिक कार्य बाह्य तरल पदार्थ की मात्रा को नियंत्रित करना है, जिससे रक्त की मात्रा और रक्तचाप का निर्धारण होता है। यह कार्य सीधे सोडियम और द्रव चयापचय से संबंधित है। इसके अलावा, सोडियम हड्डी के ऊतकों के निर्माण, तंत्रिका आवेगों के संचालन आदि में शामिल होता है।

चिकित्सा में, विभिन्न प्रकार के इलेक्ट्रोलाइट असंतुलन की स्थिति में, इस स्थिति के कारणों का पता लगाने के लिए, सोडियम की एकाग्रता को निर्धारित करने के लिए विश्लेषण किया जाता है, साथ ही साथ द्रव संतुलन (इसके सेवन और उत्सर्जन) की निगरानी भी की जाती है।

मानव शरीर में, द्रव का द्रव्यमान लगभग 60% होता है, अर्थात 70 किलोग्राम वजन वाले व्यक्ति में लगभग 40 लीटर द्रव होता है, जिसमें से लगभग 25 लीटर कोशिकाओं (इंट्रासेल्युलर तरल पदार्थ - QOL) में होता है और 14 लीटर बाहर स्थित होता है। कोशिकाएं (बाह्य कोशिकीय द्रव - VneKZh)। बाह्य कोशिकीय द्रव की कुल मात्रा में, लगभग 3.5 लीटर रक्त प्लाज्मा (रक्त द्रव जो अंदर है .) द्वारा कब्जा कर लिया जाता है नाड़ी तंत्र) और लगभग 10.5 लीटर - अंतरालीय द्रव (ILF), जो कोशिकाओं के बीच के ऊतकों में जगह भरता है (चित्र 1 देखें)।

चित्रा 1. 70 किलो वजन वाले वयस्क के शरीर में द्रव का वितरण

शरीर में द्रव की कुल मात्रा और डिब्बों के बीच इसके वितरण का एक निरंतर स्तर बनाए रखने से सभी अंगों और प्रणालियों के पूर्ण कामकाज को सुनिश्चित करने में मदद मिलती है, जो निस्संदेह अच्छे स्वास्थ्य की कुंजी है। कोशिका झिल्ली के माध्यम से इंट्रासेल्युलर तरल पदार्थ और बाह्य तरल पदार्थ के बीच पानी का आदान-प्रदान होता है। झिल्ली के दोनों किनारों पर तरल समाधानों की परासरणता इस विनिमय को सीधे प्रभावित करती है। आसमाटिक संतुलन की स्थिति के तहत, तरल नहीं चलेगा, अर्थात डिब्बों में इसका आयतन नहीं बदलेगा। पर स्वस्थ व्यक्तिइंट्रासेल्युलर तरल पदार्थ और रक्त प्लाज्मा (बाह्य कोशिकीय द्रव) की परासरणता लगभग 80-295 mOsmol/kg पर बनी रहती है।

बाह्य तरल पदार्थ की मात्रा के नियमन में सोडियम की भूमिका

ऑस्मोलैरिटी 1 लीटर घोल में सभी गतिज कणों की सांद्रता का योग है, अर्थात यह घुले हुए आयनों की कुल सांद्रता पर निर्भर करता है। मानव शरीर में, परासरणता इलेक्ट्रोलाइट्स द्वारा सटीक रूप से निर्धारित की जाती है, क्योंकि तरल मीडिया (इंट्रासेल्युलर और बाह्य तरल पदार्थ) में आयन अन्य भंग घटकों की तुलना में अपेक्षाकृत उच्च सांद्रता में होते हैं। चित्रा 2 इंट्रासेल्युलर और बाह्य तरल पदार्थ के बीच इलेक्ट्रोलाइट्स के वितरण को दर्शाता है।

चित्रा 2. इंट्रासेल्युलर और बाह्य तरल पदार्थ में भंग घटकों की एकाग्रता

यह ध्यान रखना महत्वपूर्ण है कि मोनोवैलेंट आयनों (पोटेशियम, सोडियम) के लिए meq / l \u003d mmol / l, और द्विसंयोजक आयनों के लिए, mmol / l की मात्रा की गणना करने के लिए, meq को 2 से विभाजित किया जाना चाहिए।

आकृति के बाईं ओर (ExtraQOL) रक्त प्लाज्मा की संरचना को दर्शाता है, जो कि अंतरालीय द्रव (कम प्रोटीन सांद्रता और उच्च क्लोराइड सांद्रता को छोड़कर) की संरचना में बहुत समान है।

यह निष्कर्ष निकाला जा सकता है कि रक्त प्लाज्मा में सोडियम की सांद्रता बाह्य तरल पदार्थ की मात्रा का एक निर्धारित संकेतक है और, परिणामस्वरूप, रक्त की मात्रा।

बाह्य कोशिकीय द्रव में सोडियम अधिक और पोटैशियम कम होता है। इसके विपरीत, कोशिकाओं में थोड़ा सोडियम होता है - मुख्य इंट्रासेल्युलर कटियन पोटेशियम है। बाह्य और इंट्रासेल्युलर तरल पदार्थों में इलेक्ट्रोलाइट सांद्रता में यह अंतर सोडियम-पोटेशियम पंप (पंप) की भागीदारी के साथ सक्रिय आयन परिवहन के तंत्र द्वारा बनाए रखा जाता है (चित्र 3 देखें)।

चित्रा 3. क्यूओएल और एक्स्ट्राक्यूओएल में सोडियम और पोटेशियम सांद्रता का रखरखाव

सोडियम-पोटेशियम पंप, कोशिका झिल्लियों पर स्थानीयकृत, एक गैर-वाष्पशील प्रणाली है जो सभी प्रकार की कोशिकाओं में पाई जाती है। इस प्रणाली के लिए धन्यवाद, पोटेशियम आयनों के बदले सोडियम आयनों को कोशिकाओं से हटा दिया जाता है। इस तरह की परिवहन प्रणाली के बिना, पोटेशियम और सोडियम आयन कोशिका झिल्ली के माध्यम से निष्क्रिय प्रसार की स्थिति में थे, जिसके परिणामस्वरूप बाह्य और इंट्रासेल्युलर तरल पदार्थ के बीच एक आयनिक संतुलन होगा।

बाह्य तरल पदार्थ की उच्च परासरणता कोशिका से सोडियम आयनों के सक्रिय परिवहन के कारण होती है, जो बाह्य कोशिकीय द्रव में उनकी उच्च सामग्री को सुनिश्चित करता है। इस तथ्य को ध्यान में रखते हुए कि ऑस्मोलैरिटी ईसीएफ और सीएफ के बीच द्रव के वितरण को प्रभावित करती है, इसलिए बाह्य तरल पदार्थ की मात्रा सीधे सोडियम एकाग्रता पर निर्भर होती है।

जल संतुलन का विनियमन

मानव शरीर में तरल पदार्थ का सेवन इसके निष्कासन के लिए पर्याप्त होना चाहिए, अन्यथा अत्यधिक निर्जलीकरण या निर्जलीकरण हो सकता है। विषाक्त पदार्थों (चयापचय (चयापचय) के दौरान शरीर में बनने वाले जहरीले पदार्थ) के उत्सर्जन (हटाने) के लिए, गुर्दे को प्रतिदिन कम से कम 500 मिलीलीटर मूत्र का स्राव करना चाहिए। इस मात्रा में आपको 400 मिलीलीटर तरल जोड़ने की जरूरत है, जो सांस लेने के दौरान फेफड़ों के माध्यम से दैनिक रूप से उत्सर्जित होता है, 500 मिलीलीटर - त्वचा के माध्यम से उत्सर्जित होता है, और 100 मिलीलीटर - मल के साथ। नतीजतन, मानव शरीर प्रतिदिन औसतन 1500 मिलीलीटर (1.5 लीटर) तरल पदार्थ खो देता है।

यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि चयापचय की प्रक्रिया में (चयापचय के उप-उत्पाद के परिणामस्वरूप) मानव शरीर में प्रतिदिन लगभग 400 मिलीलीटर पानी संश्लेषित होता है। इस प्रकार, जल संतुलन का न्यूनतम स्तर बनाए रखने के लिए, शरीर को प्रति दिन कम से कम 1100 मिलीलीटर पानी प्राप्त करना चाहिए। वास्तव में, आने वाले तरल पदार्थ की दैनिक मात्रा अक्सर संकेतित न्यूनतम स्तर से अधिक हो जाती है, जबकि गुर्दे, जल संतुलन को विनियमित करने की प्रक्रिया में, अतिरिक्त तरल पदार्थ को निकालने का एक उत्कृष्ट कार्य करते हैं।

अधिकांश लोगों की औसत दैनिक मूत्र मात्रा लगभग 1200-1500 मिली होती है। यदि आवश्यक हो, तो गुर्दे अधिक मूत्र का उत्पादन कर सकते हैं।

रक्त प्लाज्मा की परासरणता शरीर में द्रव के प्रवाह और मूत्र के निर्माण और उत्सर्जन की प्रक्रिया से जुड़ी होती है। उदाहरण के लिए, यदि द्रव के नुकसान को पर्याप्त रूप से प्रतिस्थापित नहीं किया जाता है, तो बाह्य तरल पदार्थ की मात्रा कम हो जाती है और परासरणता बढ़ जाती है, जिससे शरीर की कोशिकाओं से आने वाले तरल पदार्थ में बाह्य तरल पदार्थ में वृद्धि होती है, जिससे इसकी ऑस्मोलैरिटी बहाल हो जाती है और आवश्यक स्तर तक मात्रा। हालांकि, द्रव का ऐसा आंतरिक वितरण सीमित समय के लिए ही प्रभावी होता है, क्योंकि इस प्रक्रिया से कोशिकाओं का निर्जलीकरण (निर्जलीकरण) होता है, परिणामस्वरूप, शरीर को बाहर से अधिक तरल पदार्थ प्राप्त करने की आवश्यकता होती है।

चित्र 4 शरीर में द्रव की कमी के लिए शारीरिक प्रतिक्रिया का एक योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व है।

चित्र 4 शरीर में एक सामान्य जल संतुलन बनाए रखना हाइपोथैलेमिक-पिट्यूटरी सिस्टम, प्यास की भावना, एंटीडाययूरेटिक हार्मोन के पर्याप्त संश्लेषण और गुर्दे के पूर्ण कामकाज द्वारा नियंत्रित होता है।

शरीर में तरल पदार्थ की कमी के साथ, उच्च-ऑस्मोलर रक्त प्लाज्मा हाइपोथैलेमस के माध्यम से बहता है, जिसमें ऑस्मोरसेप्टर (विशेष कोशिकाएं) प्लाज्मा की स्थिति का विश्लेषण करते हैं और एंटीडाययूरेटिक हार्मोन के स्राव को उत्तेजित करके ऑस्मोलैरिटी को कम करने के लिए तंत्र शुरू करने का संकेत देते हैं। (एडीएच) पिट्यूटरी ग्रंथि में और प्यास की भावना। प्यास लगने पर व्यक्ति बाहर से तरल पदार्थ की कमी को पेय या पानी का सेवन करके पूरा करने की कोशिश करता है। एंटीडाययूरेटिक हार्मोन किडनी के कार्य को प्रभावित करता है, जिससे शरीर से तरल पदार्थ को बाहर निकलने से रोका जा सकता है। एडीएच गुर्दे के एकत्रित नलिकाओं और बाहर के नलिकाओं से तरल पदार्थ के बढ़े हुए पुनर्अवशोषण (पुनर्अवशोषण) को बढ़ावा देता है, जिसके परिणामस्वरूप अपेक्षाकृत कम मात्रा में उच्च सांद्रता वाले मूत्र का उत्पादन होता है। रक्त प्लाज्मा में इस तरह के बदलावों के बावजूद, आधुनिक नैदानिक ​​​​विश्लेषक हेमोलिसिस की डिग्री का आकलन करना और हेमोलाइज्ड रक्त के नमूनों के प्लाज्मा में पोटेशियम के वास्तविक स्तर को मापना संभव बनाते हैं।

जब बड़ी मात्रा में तरल पदार्थ शरीर में प्रवेश करता है, तो बाह्य तरल पदार्थ की परासरणता कम हो जाती है। इसी समय, हाइपोथैलेमस में ऑस्मोरसेप्टर्स की उत्तेजना नहीं होती है - एक व्यक्ति को प्यास नहीं लगती है और एंटीडायरेक्टिक हार्मोन का स्तर नहीं बढ़ता है। अत्यधिक पानी के भार को रोकने के लिए, गुर्दे बड़ी मात्रा में पतला मूत्र उत्पन्न करते हैं।

ध्यान दें कि लगभग 8000 मिलीलीटर (8 लीटर) द्रव प्रतिदिन गैस्ट्रिक, आंतों और अग्नाशय के रस, पित्त और लार के रूप में जठरांत्र संबंधी मार्ग में प्रवेश करता है। सामान्य परिस्थितियों में, इस द्रव का लगभग 99% पुन: अवशोषित हो जाता है और केवल 100 मिलीलीटर मल में उत्सर्जित होता है। हालांकि, इन रहस्यों में निहित पानी को बनाए रखने के कार्य का उल्लंघन, पानी के असंतुलन को जन्म दे सकता है, जिससे पूरे जीव की स्थिति में गंभीर गड़बड़ी होगी।

एक बार फिर, आइए उन कारकों पर ध्यान दें जो मानव शरीर में जल संतुलन के सामान्य नियमन को प्रभावित करते हैं:

• प्यास लग रही है(प्यास प्रकट करने के लिए व्यक्ति को सचेत रहना चाहिए)
• पिट्यूटरी और हाइपोथैलेमस का पूर्ण कामकाज
• गुर्दे का पूर्ण कार्य
• जठरांत्र संबंधी मार्ग का पूर्ण कामकाज

सोडियम संतुलन विनियमन

शरीर के सामान्य कामकाज और स्वास्थ्य के लिए, सोडियम संतुलन बनाए रखना उतना ही महत्वपूर्ण है जितना कि जल संतुलन बनाए रखना। सामान्य अवस्था में, एक वयस्क के शरीर में लगभग 3000 mmol सोडियम होता है। अधिकांश सोडियम बाह्य तरल पदार्थ में निहित है: रक्त प्लाज्मा और अंतरालीय द्रव (उनमें सोडियम की सांद्रता लगभग 140 mmol / l है)।

दैनिक सोडियम हानि कम से कम 10 mmol/L है। शरीर में एक सामान्य संतुलन बनाए रखने के लिए, इन नुकसानों की भरपाई (प्रतिपूर्ति) की जानी चाहिए। भोजन के साथ, लोगों को शरीर द्वारा क्षतिपूर्ति की तुलना में बहुत अधिक सोडियम मिलता है (भोजन के साथ, आमतौर पर नमकीन मसालों के रूप में, एक व्यक्ति को प्रतिदिन औसतन 100-200 मिमी सोडियम प्राप्त होता है)। हालांकि, शरीर में सोडियम सेवन में व्यापक परिवर्तनशीलता के बावजूद, गुर्दे का नियमन यह सुनिश्चित करता है कि मूत्र में अतिरिक्त सोडियम उत्सर्जित हो, जिससे शारीरिक संतुलन बना रहे।

गुर्दे के माध्यम से सोडियम के उत्सर्जन (हटाने) की प्रक्रिया सीधे जीएफआर (गति .) पर निर्भर करती है केशिकागुच्छीय निस्पंदन) एक उच्च ग्लोमेरुलर निस्पंदन दर शरीर में सोडियम उत्सर्जन की मात्रा को बढ़ाती है, जबकि एक कम जीएफआर इसमें देरी करता है। ग्लोमेरुलर निस्पंदन प्रक्रिया से गुजरने वाले सोडियम का लगभग 95-99% सक्रिय रूप से पुन: अवशोषित हो जाता है क्योंकि मूत्र समीपस्थ घुमावदार नलिकाओं से होकर गुजरता है। जब तक अल्ट्राफिल्ट्रेट बाहर की घुमावदार नलिका में प्रवेश करता है, तब तक वृक्क ग्लोमेरुली में पहले से फ़िल्टर किए गए सोडियम की मात्रा 1-5% होती है। क्या शेष सोडियम मूत्र में उत्सर्जित होता है या रक्त में पुन: अवशोषित हो जाता है, यह सीधे रक्त में एड्रेनल हार्मोन एल्डोस्टेरोन की एकाग्रता पर निर्भर करता है।

एल्डोस्टीरोनहाइड्रोजन या पोटेशियम आयनों के बदले सोडियम के पुनर्अवशोषण को बढ़ाता है, जिससे गुर्दे के बाहर के नलिकाओं की कोशिकाओं को प्रभावित करता है। यही है, रक्त में एल्डोस्टेरोन की उच्च सामग्री की स्थिति में, अधिकांश सोडियम अवशेष पुन: अवशोषित हो जाते हैं; कम सांद्रता में, सोडियम बड़ी मात्रा में मूत्र में उत्सर्जित होता है।

चित्र 5

एल्डोस्टेरोन उत्पादन की प्रक्रिया को नियंत्रित करता है (चित्र 5 देखें)। रेनिन- एक एंजाइम जो वृक्क ग्लोमेरुली के माध्यम से रक्त के प्रवाह में कमी के जवाब में जक्सटैग्लोमेरुलर तंत्र की कोशिकाओं में गुर्दे द्वारा निर्मित होता है। क्योंकि गति गुर्दे का रक्त प्रवाह, साथ ही अन्य अंगों के माध्यम से रक्त प्रवाह, रक्त की मात्रा पर निर्भर करता है, इसलिए, रक्त में सोडियम की एकाग्रता पर, प्लाज्मा में सोडियम के स्तर में कमी के मामले में गुर्दे में रेनिन का स्राव बढ़ जाता है।

रेनिन एंजाइमेटिक रूप से एक प्रोटीन को तोड़ता है, जिसे के रूप में भी जाना जाता है रेनिन सब्सट्रेट. इस दरार के उत्पादों में से एक है एंजियोटेनसिनमैं- एक पेप्टाइड जिसमें 10 अमीनो एसिड होते हैं।

एक अन्य एंजाइम एसीई है ( एंजियोटेनसिन परिवर्तित एंजाइम), जो मुख्य रूप से फेफड़ों में संश्लेषित होता है। चयापचय की प्रक्रिया में, ACE एंजियोटेंसिन I से दो अमीनो एसिड को अलग करता है, जिससे एक ऑक्टोपेप्टाइड का निर्माण होता है - हार्मोन एंजियोटेंसिन II। .

एंजियोटेनसिनद्वितीयशरीर के लिए बहुत महत्वपूर्ण गुण हैं:

• वाहिकासंकीर्णन- कसना रक्त वाहिकाएंजो रक्तचाप बढ़ाता है और सामान्य गुर्दे के रक्त प्रवाह को बहाल करता है
• एल्डोस्टेरोन के उत्पादन को उत्तेजित करता हैअधिवृक्क प्रांतस्था की कोशिकाओं में, जिससे सोडियम पुन: अवशोषण सक्रिय होता है, जो गुर्दे के माध्यम से सामान्य रक्त प्रवाह और शरीर में कुल रक्त की मात्रा को बहाल करने में मदद करता है।

रक्त की मात्रा और रक्तचाप में वृद्धि के साथ, हृदय कोशिकाएं एक हार्मोन का स्राव करती हैं जो एल्डोस्टेरोन का विरोधी है - एएनपी ( एट्रियल नट्रिउरेटिक पेप्टाइट, या पीएनपी)। एएनपी गुर्दे के बाहर के नलिकाओं में सोडियम पुन: अवशोषण को कम करने में मदद करता है, जिससे मूत्र में इसका उत्सर्जन बढ़ जाता है। यही है, "प्रतिक्रिया" प्रणाली शरीर में सोडियम संतुलन का एक स्पष्ट विनियमन प्रदान करती है।

इन विशेषज्ञों का कहना है कि लगभग 1500 मिमी सोडियम हर दिन जठरांत्र संबंधी मार्ग के माध्यम से मानव शरीर में प्रवेश करता है। लगभग 10 मिमी सोडियम, जो मल में उत्सर्जित होता है, पुन: अवशोषित हो जाता है। जठरांत्र संबंधी मार्ग की शिथिलता के मामले में, पुन: अवशोषित सोडियम की मात्रा कम हो जाती है, जिससे शरीर में इसकी कमी हो जाती है। गुर्दे की क्षतिपूर्ति के एक परेशान तंत्र के साथ, इस कमी के लक्षण दिखाई देने लगते हैं।

शरीर में सोडियम का सामान्य संतुलन बनाए रखना 3 मुख्य कारकों पर निर्भर करता है:

• गुर्दा कार्य
• एल्डोस्टेरोन का स्राव
• जठरांत्र संबंधी मार्ग का कार्य

पोटैशियम

पोटेशियम तंत्रिका आवेगों के संचालन, मांसपेशियों के संकुचन की प्रक्रिया में शामिल है, और कई एंजाइमों की क्रिया प्रदान करता है। मानव शरीर में औसतन 3000 mmol पोटेशियम होता है, जिसमें से अधिकांश कोशिकाओं में निहित होता है। रक्त प्लाज्मा में पोटेशियम की एकाग्रता लगभग 0.4% है। यद्यपि रक्त में इसकी एकाग्रता को मापा जा सकता है, विश्लेषण का परिणाम शरीर में पोटेशियम की कुल सामग्री को निष्पक्ष रूप से प्रतिबिंबित नहीं करेगा। हालांकि, पोटेशियम के समग्र संतुलन को बनाए रखने के लिए, रक्त प्लाज्मा में इस तत्व की एकाग्रता के वांछित स्तर को बनाए रखना आवश्यक है।

पोटेशियम संतुलन का विनियमन

मल, मूत्र और पसीने के साथ शरीर प्रतिदिन कम से कम 40 mmol पोटेशियम खो देता है। आवश्यक पोटेशियम संतुलन बनाए रखने के लिए इन नुकसानों की भरपाई करने की आवश्यकता होती है। एक आहार जिसमें सब्जियां, फल, मांस और ब्रेड शामिल हैं, प्रति दिन लगभग 100 मिमी पोटैशियम प्रदान करता है। आवश्यक संतुलन सुनिश्चित करने के लिए, मूत्र में अतिरिक्त पोटेशियम उत्सर्जित होता है। पोटेशियम की फ़िल्टरिंग प्रक्रिया, सोडियम की तरह, वृक्क ग्लोमेरुली में होती है (एक नियम के रूप में, यह वृक्क नलिकाओं के समीपस्थ (प्रारंभिक) भाग में पुन: अवशोषित हो जाती है। एकत्रित ग्लोमेरुली और डिस्टल नलिकाओं में ठीक विनियमन होता है (पोटेशियम को पुन: अवशोषित किया जा सकता है या सोडियम आयनों के बदले में स्रावित)।

रेनिन-एंजियोटेंसिन-एल्डोस्टेरोन प्रणाली सोडियम-पोटेशियम चयापचय को नियंत्रित करती है, या बल्कि, इसे उत्तेजित करती है (एल्डोस्टेरोन सोडियम पुन: अवशोषण और मूत्र में पोटेशियम उत्सर्जन की प्रक्रिया को ट्रिगर करता है)।

इसके अलावा, मूत्र में उत्सर्जित पोटेशियम की मात्रा सामान्य की शारीरिक सीमाओं के भीतर रक्त के एसिड-बेस बैलेंस (पीएच) के नियमन में गुर्दे के कार्य द्वारा निर्धारित की जाती है। उदाहरण के लिए, रक्त ऑक्सीकरण को रोकने के लिए एक तंत्र मूत्र में शरीर से अतिरिक्त हाइड्रोजन आयनों का उत्सर्जन है (यह डिस्टल रीनल नलिकाओं में सोडियम आयनों के लिए हाइड्रोजन आयनों के आदान-प्रदान के माध्यम से होता है)। इस प्रकार, एसिडोसिस में, पोटेशियम के लिए कम सोडियम का आदान-प्रदान किया जा सकता है, जिसके परिणामस्वरूप गुर्दे द्वारा कम पोटेशियम का उत्सर्जन होता है। एसिड-बेस अवस्था और पोटेशियम के बीच बातचीत के अन्य तरीके हैं।

सामान्य अवस्था में, लगभग 60 मिमी पोटैशियम गैस्ट्रोइंटेस्टाइनल ट्रैक्ट में उत्सर्जित होता है, जहाँ इसका अधिकांश भाग पुन: अवशोषित हो जाता है (फेकल पदार्थ के साथ, शरीर लगभग 10 मिमी पोटैशियम खो देता है)। जठरांत्र संबंधी मार्ग की शिथिलता के मामले में, पुन: अवशोषण का तंत्र बाधित होता है, जिससे पोटेशियम की कमी हो सकती है।

कोशिका झिल्ली में पोटेशियम परिवहन

बाह्य तरल पदार्थ में पोटेशियम की कम सांद्रता और इंट्रासेल्युलर तरल पदार्थ में उच्च सांद्रता को सोडियम-पोटेशियम पंप द्वारा नियंत्रित किया जाता है। इस तंत्र का निषेध (अवरोध) या उत्तेजना (तीव्रता) रक्त प्लाज्मा में पोटेशियम की एकाग्रता को प्रभावित करता है, क्योंकि बाह्य और इंट्रासेल्युलर तरल पदार्थों में सांद्रता का अनुपात बदल जाता है। ध्यान दें कि कोशिका झिल्ली से गुजरते समय हाइड्रोजन आयन पोटेशियम आयनों के साथ प्रतिस्पर्धा करते हैं, अर्थात रक्त प्लाज्मा में पोटेशियम का स्तर एसिड-बेस बैलेंस को प्रभावित करता है।

रक्त प्लाज्मा में पोटेशियम की एकाग्रता में उल्लेखनीय कमी या वृद्धि पूरे शरीर में इस तत्व की कमी या अधिकता का संकेत नहीं देती है - यह अतिरिक्त और इंट्रासेल्युलर पोटेशियम के आवश्यक संतुलन के उल्लंघन का संकेत दे सकता है।

रक्त प्लाज्मा में पोटेशियम सांद्रता का नियमन निम्नलिखित कारकों के कारण होता है:

• पोटेशियम का आहार सेवन
• गुर्दा कार्य
• जठरांत्र संबंधी मार्ग के कार्य
• एल्डोस्टेरोन उत्पादन
• एसिड बेस संतुलन
• सोडियम-पोटेशियम पंप

उत्तेजना -किसी भी बाहरी प्रभाव (उत्तेजना) के प्रभाव में शारीरिक गतिविधि की स्थिति में जाने के लिए कोशिकाओं और ऊतकों की क्षमता जो एक सीमा मूल्य तक पहुंच गई है। पादप कोशिकाओं सहित किसी भी जीवित कोशिका में उत्तेजना होती है, लेकिन यह पशु कोशिकाओं में सबसे अधिक स्पष्ट होती है - जैसे तंत्रिका, मांसपेशी और ग्रंथि।

पशु और मानव शरीर के अध्ययन में शामिल किसी भी विशेषज्ञ को यह समझने की जरूरत है कि यह उत्तेजक कोशिकाएं हैं जो एनएस का आधार बनाती हैं, शरीर के बाहरी और आंतरिक वातावरण से संकेतों को समझती हैं और अपनी प्रतिक्रियाएं प्रदान करती हैं।

सभी उत्तेजनीय कोशिकाओं में तीन गुण होते हैं:

1) पीएन, या झिल्ली क्षमता, - इंट्रासेल्युलर वातावरण और सेल के आसपास के वातावरण के बीच विद्युत क्षमता में अंतर;

• 2) आईआईडी - किसी भी उत्तेजना के प्रभाव में एक संक्षिप्त विद्युत प्रतिक्रिया उत्पन्न करने की क्षमता, जिसकी तीव्रता एक निश्चित सीमा तक पहुंच गई है;
• 3) चालकता - पूरे सेल बॉडी और इसकी प्रक्रियाओं में एपी को वितरित करने की क्षमता।

आइए निम्नलिखित प्रयोग करें। यदि हम एक न्यूरॉन लेते हैं जो वर्तमान में आराम पर है और एक पतली कांच माइक्रोइलेक्ट्रोड डालें जिसमें एक टिप व्यास में 1 माइक्रोन से बड़ा न हो, तो इस तरह की टिप सेल को दृश्य क्षति नहीं पहुंचाएगी। ग्लास इलेक्ट्रोड की गुहा को एक तरल से भरा जाना चाहिए जो वर्तमान कुएं (इलेक्ट्रोलाइट) का संचालन करता है। इस उद्देश्य के लिए अक्सर पोटेशियम क्लोराइड (KC1) के घोल का उपयोग किया जाता है। इलेक्ट्रोड एक वोल्टमीटर से जुड़ा होता है। जबकि इलेक्ट्रोड का सिरा अंतरकोशिकीय माध्यम में होता है, माइक्रोवोल्टमीटर सुई शून्य पर होती है (चित्र 8.1)।

चावल. 8.1.

एक- एक माइक्रोफोटो से ड्राइंग; बी -आराम संभावित पंजीकरण योजना

न्यूरॉन में माइक्रोइलेक्ट्रोड की नोक का सम्मिलन; में -न्यूरॉन में माइक्रोइलेक्ट्रोड की नोक डालने के क्षण में झिल्ली संभावित छलांग (4)

न्यूरॉन झिल्ली को छेदने के समय, लगभग -70 mV के स्तर तक एक संभावित छलांग दर्ज की जाती है। यह झिल्ली क्षमता, या पीपी है। यदि इलेक्ट्रोड को स्थानांतरित नहीं किया जाता है, लेकिन न्यूरॉन (आसपास के समाधान, तापमान की संरचना) के लिए सही स्थितियां बनाई जाती हैं, तो पीपी को बिना किसी दृश्य परिवर्तन के कई घंटों तक बनाए रखा जाएगा। पीपी सभी उत्तेजक कोशिकाओं में पाया जाता है, और इसका मूल्य -30 से -100 एमवी तक होता है, जिसके आधार पर कोशिकाओं का परीक्षण किया जा रहा है।

आराम करने की क्षमता की खोज 19वीं सदी के मध्य में हुई थी। महान स्विस शरीर विज्ञानी एमिल डुबोइस-रेमोनौसऔर उसका छात्र जूलियस बर्नस्टीनपहला सिद्धांत बनाया जिसने समझाया कि क्यों उत्तेजनात्मक कोशिकाओं के अंदर आराम की स्थिति में, नकारात्मक आरोपों की स्पष्ट अधिकता दर्ज की जाती है। कई शोधकर्ताओं द्वारा प्राप्त आंकड़ों के आधार पर, बर्नस्टीन ने आंशिक रूप से स्थापित किया, और आंशिक रूप से निम्नलिखित का सुझाव दिया:

• - उत्तेजक कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में पर्यावरण की तुलना में बहुत अधिक K + आयन होते हैं, और Na + और C1 ~ आयन बहुत कम होते हैं;
• - उत्तेजक कोशिकाएं एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली से ढकी होती हैं, जो आराम से, Na +, Ca 2+, C1 _, आदि आयनों से स्वतंत्र रूप से गुजरती हैं।

यदि ऐसा है, तो K + आयनों का हिस्सा कोशिका झिल्ली के माध्यम से अंतरकोशिकीय वातावरण में जाना चाहिए, जिससे कोशिका में युग्मित K + ऋणात्मक आवेशित कणों - आयनों की अधिकता हो जाती है।

इसलिए, कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह पर एक ऋणात्मक आवेश उत्पन्न होता है (चित्र 8.2)।

चावल। 8.2.आराम करने की क्षमता (RP) के उद्भव और रखरखाव में K + आयनों की भूमिका:

एक -स्थायी रूप से खुले रिसाव चैनलों के माध्यम से K + आयनों के प्रसार के कारण पीपी की घटना; बी - K* in . की सांद्रता में परिवर्तन के साथ PP के स्तर में परिवर्तन

बाहरी वातावरण

लेकिन ऋणात्मक रूप से आवेशित कणों की अधिकता K + आयनों को अपनी ओर आकर्षित करेगी, उन्हें कोशिका छोड़ने से रोकेगी, और K आयन जो अंतरकोशिकीय स्थान में प्रवेश कर चुके हैं, वे भी सकारात्मक आवेशित कणों को "प्रतिकर्षित" करेंगे, K + के नए भागों को कोशिका छोड़ने से रोकेंगे। परिणामस्वरूप, K + केवल तब तक जारी रहता है जब तक कि प्रसार बल (एकाग्रता दबाव) और विद्युत क्षेत्र का बल बराबर न हो जाए। संतुलन बिंदु शेष क्षमता के स्तर से मेल खाता है।

पीपी तक पहुंचने पर आयनों की धारा रुकती नहीं है, क्योंकि लगातार खुले चैनल होते हैं और K + झिल्ली के माध्यम से आगे बढ़ना जारी रखता है, लेकिन कोशिकाओं में प्रवेश करने और इसे छोड़ने वाले आयनों की संख्या अब समान हो जाती है। ऐसी स्थिति को गतिशील संतुलन कहा जाता है - दो विपरीत रूप से निर्देशित प्रक्रियाओं की समानता। यदि प्रक्रियाओं में से एक तेज या कमजोर हो जाती है, तो संतुलन बिंदु बदल जाएगा। उदाहरण के लिए, यदि, जैसा कि बर्नस्टीन ने किया था, हम कृत्रिम रूप से अंतरकोशिकीय माध्यम में K + की सांद्रता को बढ़ाते हैं, तो यह स्वाभाविक रूप से कोशिका से धनात्मक आवेशित कणों (K +) के नए भागों की रिहाई में हस्तक्षेप करेगा, और PP बन जाएगा कम ऋणात्मक, शून्य पर स्थानांतरण (चित्र देखें। 8.2)। यदि हम कोशिका द्रव्य में और कोशिका के बाहर K + की सांद्रता को कृत्रिम रूप से बराबर कर दें, तो PP शून्य के बराबर होगा। तो बर्नस्टीन ने साबित किया कि एक उत्तेजक सेल में पीपी इस सेल के अंदर और बाह्य वातावरण में के + की एकाग्रता में अंतर से निर्धारित होता है। बर्नस्टीन ने द्वारा व्युत्पन्न समीकरण का उपयोग करने का प्रस्ताव रखा वाल्टर नर्नस्टाएक कृत्रिम प्रणाली के लिए, जो विभिन्न सांद्रता के KC1 के दो समाधान हैं, जो केवल K + (चित्र। 8.3) के लिए पारगम्य एक कृत्रिम झिल्ली द्वारा अलग किए गए हैं।

चावल। 83.

एक -दो-पोत संयंत्र का सिद्धांत आरेख (1 तथा 2), KS1 की विभिन्न सांद्रता वाले और केवल K + तक पारगम्य झिल्ली द्वारा अलग किए गए;

6 - उच्च सांद्रता वाले क्षेत्र से झिल्ली के आर-पार धनायनों (+) का प्रवाह (तीर द्वारा दिखाया गया) (1) कम सांद्रता वाले क्षेत्र में (2), झिल्ली पर एक क्षमता की उपस्थिति के लिए अग्रणी

एक बर्तन में, उसने KC1 का 10% घोल डाला, और दूसरे में - इस नमक का 1% घोल। दोनों समाधानों में, KS1 K + और SP में अलग हो गया, लेकिन पोत 1 में पोत 2 की तुलना में शुरू में 10 गुना अधिक धनायन (K +) और आयन (C1 ") थे। चूंकि अर्धपारगम्य झिल्ली अलग करने वाले समाधान अच्छी तरह से पास होते हैं, फिर भाग पोटेशियम आयनों (K +) की मात्रा पोत 1 से पारित हुई, जहां KS1 की सांद्रता शुरू में पोत 2 से अधिक थी, जिसमें KS1 की सांद्रता 10 गुना कम थी। चूँकि पोटैशियम आयन धनात्मक आवेश वहन करते हैं, पोत 2 में ऋणात्मक आवेशों की तुलना में अधिक धनात्मक आवेश होंगे। इस प्रकार, पोत 1 में "परित्यक्त" क्लोराइड आयनों की कुछ अधिकता होगी जिन्होंने अपने पोटेशियम उद्धरण खो दिए हैं। लेकिन ऋणात्मक रूप से आवेशित C1 आयन विद्युत आवेशों की परस्पर क्रिया के कारण कुछ धनात्मक आवेशित K + आयनों को वापस आकर्षित करेंगे। कुछ क्षणों के बाद, बर्तन 1 से बर्तन 2 और इसके विपरीत K + का प्रवाह बराबर हो जाएगा। हालाँकि, बर्तन 1 में अभी भी C1 _ आयनों की तुलना में K + आयन कम होंगे (आखिरकार, K * का हिस्सा बर्तन 2 में पारित हो गया), और बर्तन 2 में C1 _ आयनों की तुलना में अधिक K + आयन होंगे (के कारण) वे जो पोत 1 से आए थे)। इसलिए, बर्तन 1 में समाधान पोत 2 में समाधान के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज किया जाएगा।

समाधानों के बीच एक नर्नस्ट क्षमता स्थापित की जाएगी, जो नर्नस्ट समीकरण के अनुसार बराबर है

कहाँ पे इ -पोत 1 और पोत 2 में डाले गए समाधानों के बीच उत्पन्न होने वाली क्षमता का परिमाण; आर-गैस स्थिरांक; टी -तापमान; एफ-फैराडे संख्या; जेड - वैधता; [से (- पोत 1 में K + आयनों की सांद्रता; [सी 2] बर्तन 2 में के + आयनों की सांद्रता।

बर्नस्टीन ने झिल्ली क्षमता को निर्धारित करने के लिए उपरोक्त नर्नस्ट समीकरण का उपयोग करने का सुझाव दिया, एक बार जब उन्हें पता चला कि यह K + था जो एक आराम करने योग्य कोशिका की झिल्ली से गुजर सकता है। हालांकि, सेल के अंदर और बाहर पोटेशियम के सांद्रता का अनुपात 1:10 (नर्नस्ट की कृत्रिम प्रयोगात्मक प्रणाली के रूप में) नहीं निकला, बल्कि पूरी तरह से अलग था। तो, मांसपेशियों की कोशिकाओं में कोशिकाओं के आसपास के वातावरण की तुलना में 49 गुना अधिक पोटेशियम होता है। लेकिन पर्यावरण में, यानी। उत्तेजक कोशिकाओं के आसपास, सोडियम आयन (Na +) अंदर की कोशिकाओं की तुलना में लगभग 10 गुना अधिक होते हैं। हालांकि, जब कोशिका आराम पर होती है, तो सोडियम कोशिका झिल्ली में प्रवेश नहीं कर सकता है और 1111 के निर्माण में भाग नहीं लेता है। पिछले 70 वर्षों में, कई वैज्ञानिकों ने मूल प्रयोगों के माध्यम से निर्णायक रूप से साबित कर दिया है कि आराम करने वाले उत्तेजना का नकारात्मक चार्ज सेल इस तथ्य के कारण है कि पोटेशियम आयनों का हिस्सा बाहरी झिल्ली के माध्यम से बाहरी वातावरण में बाहर निकलता है जब तक कि एक गतिशील संतुलन स्थापित नहीं हो जाता है: कितने पोटेशियम आयनों ने सेल छोड़ दिया है, वही संख्या वापस प्रवेश करेगी। उसी समय, झिल्ली पर एक पीपी स्थापित होता है, जो इस प्रकार की उत्तेजक कोशिकाओं की विशेषता है और इस तथ्य से निर्धारित होता है कि नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए आयनों की अधिकता - आयनों, मुख्य रूप से एक नकारात्मक चार्ज वाले बड़े प्रोटीन अणु, "छोड़ दिए गए" धनायनों द्वारा, अर्थात्, कोशिका के कोशिका द्रव्य में रहता है। पोटेशियम आयन। आयन झिल्ली से नहीं गुजर सकते हैं और कोशिका में रह सकते हैं, साइटोप्लाज्म के नकारात्मक चार्ज का निर्धारण करते हैं।

हालांकि, बाद में यह दिखाया गया कि न्यूरॉन्स की झिल्ली में पोटेशियम के लिए लगातार खुले चैनलों की एक छोटी संख्या होती है, जिसके माध्यम से एकाग्रता ढाल के साथ सोडियम केशन (न्यूरॉन के आसपास साइटोप्लाज्म की तुलना में 10 गुना अधिक सोडियम होता है) लगातार कोशिका में प्रवेश करता है, 1111 को कम ऋणात्मक मानों में स्थानांतरित करना।

सेल में प्रवेश करने वाला एक छोटा सोडियम प्रवाह (लीकेज करंट), IIII को बदलता है, न्यूरॉन को और अधिक उत्तेजित करता है; यह धारा जितनी अधिक महत्वपूर्ण होती है, उतना ही मजबूत IIII को उन दहलीज मूल्यों पर स्थानांतरित कर दिया जाता है, इसके बाद न्यूरॉन के उत्तेजना की स्थिति में संक्रमण होता है। इस प्रकार, कुछ प्रणालियों के न्यूरॉन्स को उच्च स्तर की उत्तेजना और अन्य को निम्न स्तर पर बनाए रखना संभव हो जाता है। जैसा कि यह पता चला था, अंतरकोशिकीय माध्यम में साइटोप्लाज्म की तुलना में पांच गुना अधिक क्लोराइड आयन (C1") होता है, हालांकि, आराम से, बाहरी झिल्ली के माध्यम से कोशिका में क्लोराइड आयनों का प्रवाह बहुत कम होता है और इसकी मात्रा केवल 4% होती है। , जब पोटेशियम आयनों के वर्तमान के साथ तुलना की जाती है, लेकिन कड़ाई से बोलते हुए, नर्नस्ट समीकरण में एचजीपी मूल्य को सटीक रूप से निर्धारित करने के लिए, सभी प्रकार के आयनों के लिए पारगम्यता मूल्यों को प्रतिस्थापित करना आवश्यक है जो आराम से कोशिका झिल्ली में प्रवेश कर सकते हैं और बदल सकते हैं आरआई। परिणामी समीकरण का नाम गोल्डमैन - हॉजकिन - काट्ज़ के नाम पर रखा गया है:

कहाँ पे आर -संबंधित आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता।

पीपी पीढ़ी का तंत्र, कोशिकाओं के बाहर और अंदर आयनों की सांद्रता, आयनों के लिए बाहरी झिल्ली की पारगम्यता - यह सब विभिन्न वस्तुओं पर अध्ययन किया गया था, हालांकि, मुख्य प्रकार की कोशिकाएं जिन पर प्रयोग किए गए थे, वे स्क्वीड न्यूरॉन्स थे (अधिक सटीक रूप से, इन न्यूरॉन्स के अक्षतंतु)। 1930 के दशक में यह पाया गया कि इन सेफलोपोड्स के कुछ गैन्ग्लिया (तारकीय नाड़ीग्रन्थि) के न्यूरॉन्स के अक्षतंतु का एक विशाल व्यास (1 मिमी तक) है, और इसके साथ प्रयोग करना बहुत सुविधाजनक है।

तो, एक उत्तेजक सेल का पीपी कई कारकों द्वारा निर्धारित किया जाता है, जिनमें से मुख्य, निश्चित रूप से, सेल के अंदर और बाहर K + सांद्रता में अंतर और झिल्ली से गुजरने वाले मुक्त K + करंट हैं। पीपी की पीढ़ी में एक निश्चित भूमिका कमजोर आने वाली धाराओं Na + और C1 'द्वारा निभाई जाती है, जिसके लिए एक सेल की झिल्ली आराम से लगभग अभेद्य होती है। इनमें से किसी भी पैरामीटर को बदलकर आरआई को कुछ हद तक बदलना संभव है, जिससे सेल की उत्तेजित करने की क्षमता बदल जाती है।

ये दोनों तत्व मेंडेलीव प्रणाली के पहले समूह में हैं - वे पड़ोसी हैं और कई मायनों में एक दूसरे के समान हैं। सक्रिय, विशिष्ट धातुएं, जिनमें से परमाणु आसानी से अपने एकल बाहरी इलेक्ट्रॉन के साथ आयनिक अवस्था में गुजरते हैं, ये तत्व कई लवण बनाते हैं जो प्रकृति में व्यापक होते हैं। हालांकि, करीब से जांच से पता चलता है कि सोडियम और पोटेशियम के जैविक कार्य समान नहीं हैं। पोटेशियम लवण मिट्टी के परिसर द्वारा बेहतर अवशोषित होते हैं, इसलिए पौधों के ऊतकों में अपेक्षाकृत अधिक पोटेशियम होता है, जबकि सोडियम लवण समुद्र के पानी में प्रबल होते हैं। जैविक मशीनों में, ये दोनों आयन कभी-कभी एक साथ कार्य करते हैं, कभी-कभी बिल्कुल विपरीत तरीके से।

दोनों आयन तंत्रिका के साथ विद्युत आवेगों के प्रसार में भाग लेते हैं। आराम करने वाली तंत्रिका में, इसके आंतरिक भाग में, एक नकारात्मक चार्ज केंद्रित होता है (चित्र 20, ए), और बाहरी तरफ यह सकारात्मक होता है; पोटेशियम आयनों की सांद्रता तंत्रिका के अंदर सोडियम आयनों की सांद्रता से अधिक होती है। चिढ़ होने पर, तंत्रिका फाइबर झिल्ली की पारगम्यता बदल जाती है, और सोडियम आयन पोटेशियम आयनों की तुलना में तंत्रिका में तेजी से भागते हैं, वहां से निकलने का समय होता है (चित्र 20, बी)। नतीजतन, तंत्रिका फाइबर के बाहरी हिस्से पर एक नकारात्मक चार्ज दिखाई देता है (वहां पर्याप्त धनायन नहीं हैं), और तंत्रिका के अंदर एक सकारात्मक चार्ज दिखाई देता है (जहां अब अतिरिक्त धनायन हैं) (चित्र। 20c)। फाइबर के बाहरी हिस्से में, सोडियम आयनों का प्रसार पड़ोसी वर्गों से सोडियम आयनों में समाप्त होने वाले हिस्से में होने लगता है। ऊर्जावान प्रसार पहले से ही पड़ोसी क्षेत्रों (छवि 20, डी) में एक नकारात्मक चार्ज की उपस्थिति की ओर जाता है, जबकि प्रारंभिक अवस्था में प्रारंभिक अवस्था को बहाल किया जाता है। इस प्रकार, ध्रुवीकरण की स्थिति (प्लस - अंदर, माइनस - बाहर) तंत्रिका फाइबर के साथ चली गई। इसके अलावा, सभी प्रक्रियाओं को दोहराया जाता है, और तंत्रिका आवेग पूरे तंत्रिका में तेजी से फैलता है। नतीजतन, तंत्रिका के साथ विद्युत आवेग के प्रसार का तंत्र सोडियम और पोटेशियम आयनों के संबंध में तंत्रिका फाइबर झिल्ली की विभिन्न पारगम्यता के कारण होता है।

कुछ पदार्थों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता का प्रश्न अत्यंत महत्वपूर्ण है। एक जैविक झिल्ली के माध्यम से किसी पदार्थ का मार्ग हमेशा झरझरा विभाजन के माध्यम से सरल प्रसार जैसा नहीं होता है। इसलिए, उदाहरण के लिए, ग्लूकोज और अन्य कार्बोहाइड्रेट एक विशेष वाहक की मदद से एरिथ्रोसाइट झिल्ली से गुजरते हैं जो झिल्ली के माध्यम से अणुओं को ले जाते हैं। इस मामले में, विशेष शर्तों को पूरा किया जाना चाहिए - कार्बोहाइड्रेट अणु का एक निश्चित आकार होना चाहिए, इसे झुकना चाहिए ताकि इसका समोच्च एक कुर्सी का आकार प्राप्त कर ले, अन्यथा स्थानांतरण नहीं हो सकता है। बाहरी वातावरण में कार्बोहाइड्रेट की सांद्रता एरिथ्रोसाइट के अंदर की तुलना में अधिक होती है, इसलिए इस स्थानांतरण को निष्क्रिय कहा जाता है।

ऐसे मामले हैं जब झिल्ली कुछ आयनों के लिए कसकर बंद हो जाती है: विशेष रूप से, माइटोकॉन्ड्रिया में, आंतरिक झिल्ली पोटेशियम आयनों को बिल्कुल भी पारित नहीं होने देती है। हालांकि, ये आयन माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करते हैं यदि पर्यावरण में एंटीबायोटिक्स वैलिनोमाइसिन या ग्रैमिकिडिन शामिल हैं। वैलिनोमाइसिन मुख्य रूप से पोटेशियम आयनों (यह रूबिडियम और सीज़ियम आयनों को भी ले जा सकता है) में माहिर है, और ग्रैमिकिडिन पोटेशियम के अलावा, सोडियम, लिथियम, रूबिडियम और सीज़ियम आयनों को भी वहन करता है।

यह पाया गया कि ऐसे कंडक्टरों के अणुओं में एक डोनट का आकार होता है, जिसके छेद की त्रिज्या ऐसी होती है कि डोनट के अंदर एक पोटेशियम, सोडियम या अन्य क्षार धातु आयन रखा जाता है। इन एंटीबायोटिक दवाओं को आयनोफोर्स ("आयन वाहक") कहा जाता था। अंजीर पर। 21 वैलिनोमाइसिन और ग्रैमिकिडिन के अणुओं द्वारा झिल्ली के माध्यम से आयनों के परिवहन के चित्र दिखाता है। यह बहुत संभावना है कि विभिन्न सूक्ष्मजीवों पर एंटीबायोटिक दवाओं का विषाक्त प्रभाव इस तथ्य के कारण होता है कि उनकी उपस्थिति में, झिल्ली उन आयनों में जाने लगती है जो वहां नहीं होनी चाहिए; यह सूक्ष्मजीव कोशिका की रासायनिक प्रणालियों के कामकाज को बाधित करता है और इसकी मृत्यु या गंभीर विकारों की ओर जाता है जो इसके प्रजनन को रोकते हैं।

जैविक मशीनों में एक आवश्यक भूमिका झिल्ली में सक्रिय स्थानान्तरण द्वारा निभाई जाती है (अध्याय 8 देखें)। सवाल उठता है: सक्रिय हस्तांतरण के लिए आवश्यक ऊर्जा कहां से आती है, और क्या इसे एक विशेष वाहक के बिना करना संभव है?

ऊर्जा के लिए, यह अंततः एटीपी या क्रिएटिन फॉस्फेट के समान सार्वभौमिक अणुओं द्वारा आपूर्ति की जाती है, जिनमें से हाइड्रोलिसिस बड़ी मात्रा में ऊर्जा की रिहाई के साथ होता है। लेकिन वाहकों के संबंध में, प्रश्न कम स्पष्ट है, हालांकि इसमें कोई संदेह नहीं है कि पोटेशियम और सोडियम धातु आयनों को यहां नहीं छोड़ा जा सकता है।

कोशिका (प्रोटीन और खनिज) में विभिन्न पदार्थों की सांद्रता पर्यावरण की तुलना में अधिक होती है; इस कारण से, अक्सर कोशिका में पानी के अत्यधिक प्रवेश का खतरा होता है (परासरण के परिणामस्वरूप)। इससे छुटकारा पाने के लिए, सेल वातावरण में सोडियम आयनों को पंप करता है और इस तरह आसमाटिक दबाव को बराबर करता है। इस कारण से, कोशिका में सोडियम आयनों की सांद्रता वातावरण की तुलना में कम होती है। यहां फिर से सोडियम और पोटेशियम के बीच का अंतर सामने आया है। सोडियम हटा दिया जाता है, और पोटेशियम आयनों की सांद्रता कोशिका के अंदर अपेक्षाकृत अधिक होती है। तो, एक लाल रक्त कोशिका में सोडियम की तुलना में लगभग पांच गुना अधिक पोटेशियम होता है।

और मांसपेशियों में पोटेशियम की मात्रा अधिक होती है: प्रति 100 ग्राम कच्चे मांसपेशी ऊतक में, पोटेशियम में 366 मिलीग्राम और सोडियम 65 मिलीग्राम होता है। मांसपेशियों में पोटेशियम एक्टिन के गोलाकार रूप से फाइब्रिलर रूप में संक्रमण की सुविधा प्रदान करता है, जो मायोसिन से जुड़ा होता है (ऊपर देखें)।

ऐसे कुछ मामले हैं जब पोटेशियम आयन द्वारा सक्रिय एक एंजाइम सोडियम आयनों द्वारा बाधित होता है, और इसके विपरीत। इसलिए, एक एंजाइम की खोज जिसके लिए दोनों आयनों की आवश्यकता होती है, ने जैव रसायनविदों का ध्यान आकर्षित किया। यह एंजाइम एटीपी के हाइड्रोलिसिस को तेज करता है और इसे (K + Na) ATPase कहा जाता है। इसकी भूमिका और क्रिया के तंत्र को समझने के लिए, हमें फिर से स्थानांतरण प्रक्रियाओं की ओर मुड़ना चाहिए।

जैसा कि हमने पहले ही बताया है, कोशिकाओं के अंदर पोटेशियम आयनों की सांद्रता बढ़ जाती है, और आसपास के सेलुलर वातावरण में अपेक्षाकृत अधिक सोडियम होता है। कोशिका से सोडियम आयनों को बाहर निकालने से कोशिका में पोटेशियम आयनों के साथ-साथ अन्य पदार्थों (ग्लूकोज, अमीनो एसिड) का प्रवेश बढ़ जाता है। सोडियम और पोटेशियम आयनों का आदान-प्रदान "आयन के लिए आयन" सिद्धांत के अनुसार किया जा सकता है, और फिर कोशिका झिल्ली के दोनों किनारों पर कोई संभावित अंतर नहीं होता है। लेकिन अगर कोशिका के अंदर सोडियम आयनों की तुलना में अधिक पोटेशियम आयन होते हैं, तो संभावित उछाल (लगभग 100 एमवी) हो सकता है; सोडियम पंपिंग सिस्टम को "सोडियम पंप" कहा जाता है। यदि इस मामले में एक संभावित अंतर दिखाई देता है, तो "इलेक्ट्रोजेनिक सोडियम पंप" शब्द का प्रयोग किया जाता है।

सेल में बड़ी मात्रा में पोटेशियम आयनों की शुरूआत आवश्यक है, क्योंकि पोटेशियम आयन प्रोटीन संश्लेषण (राइबोसोम में) को बढ़ावा देते हैं, और ग्लाइकोलाइसिस की प्रक्रिया को भी तेज करते हैं।

यह कोशिका झिल्ली में है कि (K + Na) ATP-ase स्थित है - एक प्रोटीन जिसका आणविक भार 670,000 है, जो अभी तक झिल्लियों से अलग नहीं हुआ है। यह एंजाइम एटीपी को हाइड्रोलाइज करता है, और हाइड्रोलिसिस की ऊर्जा का उपयोग इसे बढ़ती एकाग्रता की दिशा में ले जाने के लिए किया जाता है।

(K + Na) ATP-ase की एक उल्लेखनीय संपत्ति यह है कि ATP हाइड्रोलिसिस की प्रक्रिया में यह सोडियम आयनों द्वारा कोशिका के अंदर से सक्रिय होता है (और इस प्रकार सोडियम का उत्सर्जन सुनिश्चित करता है), और कोशिका के बाहर से ( पर्यावरण की ओर से) पोटेशियम आयनों द्वारा (कोशिका में उनके परिचय की सुविधा); परिणामस्वरूप, कोशिका के लिए आवश्यक इन धातुओं के आयनों का वितरण होता है। यह ध्यान रखना दिलचस्प है कि सेल में सोडियम आयनों को किसी अन्य आयनों द्वारा प्रतिस्थापित नहीं किया जा सकता है। ATPase अंदर से केवल सोडियम आयनों द्वारा सक्रिय होता है, लेकिन बाहर से अभिनय करने वाले पोटेशियम आयनों को रूबिडियम या अमोनियम आयनों द्वारा प्रतिस्थापित किया जा सकता है।

व्यक्तिगत अंगों के कार्यों के लिए, विशेष रूप से हृदय, न केवल पोटेशियम, सोडियम, कैल्शियम और मैग्नीशियम आयनों की एकाग्रता महत्वपूर्ण है, बल्कि उनका अनुपात भी है, जो कुछ सीमाओं के भीतर होना चाहिए। मानव रक्त में इन आयनों की सांद्रता का अनुपात समुद्र के पानी के संगत अनुपात की विशेषता से बहुत अलग नहीं है। यह संभव है कि जैविक विकास, जीवन के पहले रूपों से, जो प्राथमिक महासागर के पानी में या उसके उथले पानी में उत्पन्न हुए, अपने उच्च रूपों में, सुदूर अतीत के कुछ रासायनिक "छाप" को संरक्षित किया है ...

इस अध्याय की शुरुआत में लौटते हुए, हम फिर से आयनों की बहुक्रियाशीलता, जीवों में विभिन्न प्रकार के कर्तव्यों को पूरा करने की उनकी क्षमता को याद करते हैं। कैल्शियम, सोडियम, पोटेशियम और कोबाल्ट इस क्षमता को अलग-अलग तरीकों से प्रदर्शित करते हैं। कोबाल्ट कोरीन प्रकार का एक मजबूत परिसर बनाता है, और यह परिसर पहले से ही विभिन्न प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करता है। कैल्शियम, सोडियम, पोटेशियम उत्प्रेरक के रूप में कार्य करते हैं। लेकिन मैग्नीशियम आयन एक उत्प्रेरक के रूप में और एक मजबूत जटिल यौगिक के अभिन्न अंग के रूप में कार्य कर सकता है - क्लोरोफिल, प्रकृति द्वारा बनाए गए सबसे महत्वपूर्ण यौगिकों में से एक।

उत्कृष्ट वैज्ञानिक के.ए. तिमिरयाज़ेव ने क्लोरोफिल को एक काम समर्पित किया, जिसे उन्होंने "द सन, लाइफ एंड क्लोरोफिल" कहा, यह दर्शाता है कि यह क्लोरोफिल है जो पृथ्वी पर जीवन के साथ सूर्य में ऊर्जा रिलीज की प्रक्रियाओं को जोड़ता है।

अगले अध्याय में हम इस दिलचस्प यौगिक के गुणों पर विचार करेंगे।

मैंने 1975 में परिवर्तनीय ऊर्जा के दो रूपों का विचार व्यक्त किया। दो साल बाद, इस विचार को मिशेल ने समर्थन दिया। इस बीच, ए। ग्लैगोलेव के समूह में, इस नई अवधारणा की भविष्यवाणियों में से एक का परीक्षण करने के लिए प्रयोग शुरू हुए।

मैंने तर्क दिया इस अनुसार. यदि प्रोटॉन क्षमता एक सौदेबाजी चिप है, तो सेल में ऐसे "बैंकनोट्स" की पर्याप्त मात्रा होनी चाहिए।

यह आवश्यकता तब पूरी हुई जब यह एटीपी के बारे में था। सेल में हमेशा बड़ी मात्रा में एटीपी होता है, और इस राशि को बदलते संयोजन की स्थितियों के तहत स्थिर करने के उपाय किए गए हैं - एटीपी गठन और उपयोग की लगातार बदलती दरें। एक विशेष पदार्थ है - क्रिएटिन फॉस्फेट, जो केवल एक प्रतिक्रिया में शामिल है - एडीपी फॉस्फोराइलेशन:

एडीपी + क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी + क्रिएटिन।

जब एटीपी अधिक होता है और एडीपी कम आपूर्ति में होता है, तो प्रतिक्रिया दाएं से बाएं जाती है और क्रिएटिन फॉस्फेट जमा हो जाता है, जो इन परिस्थितियों में एटीपी से काफी बड़ा हो जाता है। लेकिन जैसे ही एडीपी का स्तर बढ़ता है और एटीपी घटता है, प्रतिक्रिया दिशा बदलती है, और क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी का आपूर्तिकर्ता बन जाता है। इस प्रकार, क्रिएटिन फॉस्फेट एटीपी स्तर के बफर, स्टेबलाइजर के रूप में अपना कार्य करता है।

और प्रोटॉन क्षमता के बारे में क्या?

एक साधारण गणना आपको एक ऊर्जा "मुद्रा" को दूसरे में बदलने की अनुमति देती है। इस गणना से पता चलता है कि संचित ऊर्जा की मात्रा, उदाहरण के लिए, एक प्रोटॉन क्षमता के रूप में एक जीवाणु कोशिका द्वारा, एटीपी की मात्रा से लगभग एक हजार गुना कम हो जाती है यदि प्रोटॉन क्षमता विद्युत रूप में होती है। यह मात्रा जीवाणु झिल्ली में संभावित जनरेटर और उपभोक्ताओं की संख्या के समान क्रम की है।

यह स्थिति एक बफर सिस्टम की विशेष आवश्यकता पैदा करती है जो प्रोटॉन क्षमता के स्तर को स्थिर करती है। अन्यथा, इसके उत्पादन की दर से अधिक क्षमता का उपभोग करने वाली प्रक्रियाओं की कुल दर की एक अल्पकालिक अधिकता भी क्षमता के गायब होने और क्षमता द्वारा खिलाई गई सभी प्रणालियों के बंद होने का कारण बनेगी।

तो, प्रोटॉन क्षमता के लिए एक बफर होना चाहिए, जैसे एटीपी के लिए क्रिएटिन फॉस्फेट। लेकिन इस तरह की भूमिका के लिए प्रकृति ने किस तरह का घटक चुना?

इस समस्या के बारे में सोचते हुए, मैंने कुछ संभावित-संबंधित जैविक प्रणाली खोजने की कोशिश की, जिसके कार्य अज्ञात होंगे।

जीव विज्ञान के पुराने रहस्यों में से एक: एक कोशिका पोटेशियम आयनों को क्यों अवशोषित करती है और सोडियम आयनों को बाहर निकालती है, जिससे साइटोप्लाज्म और पर्यावरण के बीच इन समान आयनों के वितरण में एक महंगी विषमता पैदा होती है? व्यावहारिक रूप से किसी भी जीवित कोशिका में सोडियम आयनों की तुलना में बहुत अधिक पोटेशियम आयन होते हैं, जबकि वातावरण में सोडियम पोटेशियम से बहुत अधिक मात्रा में होता है। शायद Na + कोशिका के लिए जहर है?

नहीं यह नहीं। जबकि कुछ एंजाइम सिस्टम KCl में NaCl की तुलना में बेहतर काम करते हैं, यह सेल के "उच्च पोटेशियम" और "कम सोडियम" आंतरिक वातावरण के लिए एक माध्यमिक अनुकूलन प्रतीत होता है। जैविक विकास की एक बड़ी अवधि में, कोशिका बाहरी वातावरण में क्षार धातु आयनों के प्राकृतिक अनुपात के अनुकूल हो सकती है। हेलोफिलिक बैक्टीरिया NaCl के संतृप्त घोल में रहते हैं, और उनके साइटोप्लाज्म में Na + की सांद्रता कभी-कभी एक मोल प्रति लीटर तक पहुँच जाती है, जो सामान्य कोशिकाओं में Na + की सांद्रता से लगभग एक हजार गुना अधिक होती है। अतः Na+ विष नहीं है।

ध्यान दें कि वही हेलोफिलिक बैक्टीरिया लगभग 4 मोल प्रति लीटर K + की एक इंट्रासेल्युलर सांद्रता बनाए रखता है, जो सोडियम-पोटेशियम ग्रेडिएंट के निर्माण पर भारी मात्रा में ऊर्जा संसाधनों को खर्च करता है।

उत्तेजनीय पशु कोशिकाएं, जैसे कि न्यूरॉन्स, तंत्रिका आवेगों को संचालित करने के लिए सोडियम-पोटेशियम ढाल का उपयोग करने के लिए जाने जाते हैं। लेकिन अन्य प्रकार की कोशिकाओं, जैसे बैक्टीरिया के बारे में क्या?

आइए जीवाणु झिल्ली के माध्यम से K + और Na + के परिवहन के तंत्र की ओर मुड़ें। यह ज्ञात है कि जीवाणु कोशिका द्रव्य और बाहरी वातावरण के बीच विद्युत क्षमता में अंतर होता है, जो जीवाणु झिल्ली में जनरेटर प्रोटीन के काम द्वारा समर्थित होता है। प्रोटॉन को कोशिका के अंदर से बाहर की ओर पंप करके, जनरेटर प्रोटीन इस प्रकार जीवाणु के अंदर नकारात्मक रूप से चार्ज करते हैं। इन स्थितियों के तहत, सेल के अंदर K + आयनों का संचय केवल वैद्युतकणसंचलन के कारण हो सकता है - जीवाणु के नकारात्मक रूप से चार्ज किए गए साइटोप्लाज्म में एक सकारात्मक चार्ज पोटेशियम आयन की गति।

इस मामले में, पोटेशियम प्रवाह को प्रोटॉन जनरेटर द्वारा पहले से चार्ज की गई झिल्ली का निर्वहन करना चाहिए।

बदले में, झिल्ली के निर्वहन को तुरंत जनरेटर के संचालन को सक्रिय करना चाहिए।

इसका मतलब है कि सेल और पर्यावरण के बीच विद्युत संभावित अंतर पैदा करने पर खर्च किए गए ऊर्जा संसाधनों का उपयोग सेल के अंदर K+ आयनों को केंद्रित करने के लिए किया जाएगा। इस तरह की प्रक्रिया का अंतिम संतुलन बाह्य K + आयनों के लिए इंट्रासेल्युलर H + आयनों का आदान-प्रदान होगा (H + आयनों को जनरेटर प्रोटीन द्वारा पंप किया जाता है, K + आयन अंदर प्रवेश करते हैं, H + के आंदोलन द्वारा बनाए गए विद्युत क्षेत्र में चलते हैं। आयन)।

इसलिए, न केवल कोशिका के अंदर K + आयनों की अधिकता पैदा होगी, बल्कि H + आयनों की कमी भी होगी।

इस कमी का उपयोग Na + आयनों को पंप करने के लिए किया जा सकता है। यह निम्नलिखित तरीके से किया जा सकता है। यह ज्ञात है कि बैक्टीरिया में सोडियम आयनों का एक विशेष वाहक होता है, जो H + के लिए Na + का आदान-प्रदान करता है (इस वाहक को Na + /H + -antiporter कहा जाता है)। साइटोप्लाज्म में H+ की कमी की स्थितियों में, एंटीपोर्ट H+ को . से स्थानांतरित करके प्रोटॉन की कमी की भरपाई कर सकता है बाहरी वातावरणसेल के अंदर। ट्रांसपोर्टर इस तरह के एक एंटीपोर्ट का उत्पादन केवल एक ही तरीके से कर सकता है: आंतरिक Na + के लिए बाहरी का आदान-प्रदान करके। इसका मतलब है कि सेल में H + आयनों की गति का उपयोग उसी सेल से Na + आयनों को बाहर निकालने के लिए किया जा सकता है।

इसलिए हमने पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट बनाया: हमने सेल के अंदर K + जमा किया और वहां से Na + को बाहर निकाला। इन प्रक्रियाओं के पीछे प्रेरक शक्ति जनरेटर प्रोटीन द्वारा बनाई गई प्रोटॉन क्षमता थी। (विभव की दिशा ऐसी थी कि कोशिका के अंदर का भाग ऋणात्मक रूप से आवेशित हो जाता था और हाइड्रोजन आयनों की कमी हो जाती थी।)

आइए अब मान लेते हैं कि किसी कारण से प्रोटॉन जनरेटर बंद कर दिए गए हैं। इन नई परिस्थितियों में पोटेशियम-सोडियम प्रवणता का क्या होगा?

बेशक, यह विलुप्त हो जाएगा: K + आयन कोशिका से पर्यावरण में प्रवाहित होंगे, जहाँ उनमें से कुछ हैं, Na + आयन अंदर प्रवेश करेंगे, जहाँ ये आयन कम आपूर्ति में हैं।

लेकिन यहाँ क्या दिलचस्प है। बिखराव, पोटेशियम-सोडियम ढाल स्वयं उसी दिशा के प्रोटॉन क्षमता का जनरेटर बन जाएगा जो प्रोटीन जनरेटर के संचालन के दौरान गठित किया गया था।

वास्तव में, K + आयन का धनावेशित कण के रूप में निकलने से कोशिका के अंदर एक ऋण चिह्न के साथ कोशिका झिल्ली पर एक प्रसार संभावित अंतर पैदा होता है। Na + /H + - एंटीपोर्टर की भागीदारी के साथ Na + का प्रवेश H + की रिहाई के साथ होगा, यानी सेल के अंदर H + की कमी का निर्माण।

तो क्या होता है? जब प्रोटीन जनरेटर काम करते हैं, तो उनके द्वारा बनाई गई प्रोटॉन क्षमता को पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट के निर्माण पर खर्च किया जाता है। लेकिन जब उन्हें बंद कर दिया जाता है (या उनकी शक्ति क्षमता के कई उपभोक्ताओं को संतुष्ट करने के लिए पर्याप्त नहीं है), पोटेशियम-सोडियम ढाल, विलुप्त होने, स्वयं एक प्रोटॉन क्षमता उत्पन्न करना शुरू कर देता है।

आखिरकार, यह प्रोटॉन संभावित बफर है, वही बफर जो झिल्ली ऊर्जा प्रणालियों के संचालन के लिए बहुत जरूरी है!

योजनाबद्ध रूप से, इस अवधारणा को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट ↓ बाहरी ऊर्जा संसाधन → प्रोटॉन क्षमता → कार्य।

लेकिन अगर ऐसी योजना सही है, तो पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट को ऊर्जा संसाधनों के समाप्त होने की स्थिति में सेल के प्रदर्शन को लम्बा करना चाहिए।

ए। ग्लैगोलेव और आई। ब्राउन ने इस निष्कर्ष की वैधता की जाँच की। एक उत्परिवर्ती लिया गया था कोलाईप्रोटॉन एटीपी सिंथेटेस से रहित। ऐसे उत्परिवर्ती के लिए, ऑक्सीजन के साथ सब्सट्रेट का ऑक्सीकरण एकमात्र ऊर्जा संसाधन है जो प्रोटॉन क्षमता बनाने के लिए उपयुक्त है। जैसा कि उस समय जे एडलर और उनके सहयोगियों द्वारा दिखाया गया था, म्यूटेंट तब तक मोबाइल है जब तक माध्यम में ऑक्सीजन है।

ग्लैगोलेव और ब्राउन ने एडलर के प्रयोग को दोहराया और आश्वस्त हो गए कि घोल में ऑक्सीजन की आपूर्ति में कमी वास्तव में बैक्टीरिया को रोक देती है यदि वे KCl के साथ एक माध्यम में हैं। इन शर्तों के तहत, कोई पोटेशियम-सोडियम ढाल नहीं है: कोशिकाओं और पर्यावरण दोनों में बहुत अधिक पोटेशियम होता है, और वहां या यहां कोई सोडियम नहीं होता है।

अब माध्यम को NaCl के साथ लेते हैं। ऐसी परिस्थितियों में, हमारे लिए रुचि के दोनों ग्रेडिएंट होने चाहिए: पोटेशियम (बहुत सारा पोटैशियम अंदर और थोड़ा बाहर) और सोडियम (बहुत सारा सोडियम बाहर और थोड़ा अंदर)। परिकल्पना ने भविष्यवाणी की कि ऐसी स्थिति में, गतिशीलता कुछ समय के लिए अनॉक्सी स्थितियों में भी बनी रहेगी, क्योंकि ऊर्जा रूपांतरण संभव है:

पोटेशियम-सोडियम ढाल → प्रोटॉन क्षमता → फ्लैगेलम रोटेशन।

दरअसल, मापने वाले उपकरण द्वारा माध्यम में CO का शून्य स्तर दर्ज करने के बाद बैक्टीरिया एक और 15-20 मिनट के लिए चले गए।

लेकिन विशेष रूप से उदाहरण, जैसा कि कोई उम्मीद करेगा, नमक-प्रेमी जीवाणुओं के साथ प्रयोग था, जो पोटेशियम-सोडियम ढाल बनाने के लिए बहुत बड़ी मात्रा में के + और ना + आयनों का परिवहन करता है। यदि माध्यम में KCl होता तो ऐसे जीवाणु अँधेरे में शीघ्र ही रुक जाते हैं, और यदि KCl को NaCl द्वारा प्रतिस्थापित कर दिया जाता है, तब भी वे नौ (!) घंटों के बाद चले जाते हैं।

यह मान - नौ घंटे - मुख्य रूप से ऊर्जा भंडार की मात्रा के चित्रण के रूप में दिलचस्प है, जो नमक-प्रेमी बैक्टीरिया में पोटेशियम-सोडियम ढाल है। इसके अलावा, यह एक विशेष अर्थ प्राप्त करता है यदि हम याद रखें कि नमक-प्रेमी जीवाणुओं में बैक्टीरियरहोडॉप्सिन होता है और इसलिए, प्रकाश ऊर्जा को प्रोटॉन क्षमता में परिवर्तित करने में सक्षम होते हैं। यह स्पष्ट है कि ऐसा परिवर्तन केवल दिन के उजाले के घंटों के दौरान ही संभव है। और रात में क्या? तो यह पता चला है कि पोटेशियम-सोडियम ढाल के रूप में दिन के दौरान संग्रहीत ऊर्जा पूरी रात के लिए पर्याप्त है।

यह कथन कि पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट एक प्रोटॉन संभावित बफर की भूमिका निभाता है, हमें न केवल इस ग्रेडिएंट के जैविक कार्य को समझने की अनुमति देता है, बल्कि इसका कारण भी है कि कई वर्षों तक कोशिका के जीवन के लिए इसके महत्व को स्पष्ट करने से रोका गया है। प्रोटॉन क्षमता की खोज से पहले पोटेशियम-सोडियम ग्रेडिएंट की बफर भूमिका का विचार पैदा नहीं हो सका और यह साबित हो गया कि यह ऊर्जा के एक परिवर्तनीय रूप के रूप में कार्य करता है। इन सभी वर्षों में, पोटेशियम और सोडियम की समस्या बस पंखों में इंतजार कर रही थी।