Головной мозг развивается из переднего, расширенного отдела мозговой трубки. Развитие проходит несколько стадий. У 3-х недельного эмбриона наблюдается стадия двух мозговых пузырей — переднего и заднего. Передний пузырь по темпам роста обгоняет хорду и оказывается впереди нее. Задний расположен над хордой. В возрасте 4-5 недель формируется третий мозговой пузырь. Далее первый и третий мозговые пузыри разделяются каждый на два, в результате формируется 5 пузырей. Из первого мозгового пузыря развивается парный конечный мозг (telen-cephalon), из второго — промежуточный мозг (diencephalon), из третьего — средний мозг (mesencephalon), из четвертого — задний мозг (meten-cephalon), из пятого — продолговатый мозг (myelencephalon). Одновременно с образованием 5 пузырей мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. В области среднего мозга образуется изгиб в дорсальном направлении — .теменной изгиб. На границе с зачатком спинного мозга — другой изгиб идет также в дорсальном направлении — затылочный, в области заднего мозга образуется мозговой изгиб, идущий в вентральном направлении.
На четвертой неделе эмбриогенеза из стенки промежуточного мозга образуются выпячивания в виде мешков, которые в дальнейшем приобретает форму бокалов — это глазные бокалы. Они приходят в контакт с эктодермой и индуцируют в ней хрусталиковые плакоды. Глазные бокалы сохраняют связь с промежуточным мозгом в виде глазных стебельков.
В дальнейшем стебельки превращаются в зрительные нервы. Из внутреннего слоя бокала развивается сетчатка глаза с рецепторными клетками. Из наружного — сосудистая оболочка и склера. Таким образом, зрительный рецепторный аппарат является как бы вынесенным на периферию отделом мозга.
Подобное выпячивание стенки переднего мозгового пузыря дает начало обонятельному тракту и обонятельной луковице.
Гетерохронность созревания нейронных систем мозга
Последовательность созревания нейронных систем головного мозга в эмбриогенезе определяется не только закономерностями филогенеза, но, в значительной мере, обусловлена этапностью становления функциональных систем (рис. V. 1). В первую очередь, созревают те структуры, которые должны подготовить плод к рождению, т. е. к жизни в новых условиях, вне организма матери.
В созревании нейронных систем головного мозга можно выделить несколько этапов.
Первый этап. Наиболее рано созревают единичные нейроны переднего отдела среднего мозга и клетки мезенцефалического ядра тройничного (V) нерва. Волокна этих клеток раньше других прорастают в
направлении древней коры и далее — к неокортексу. Благодаря их влиянию, неокортекс вовлекается в осуществление приспособительных процессов. Мезенцефалические нейроны участвуют в поддержании относительного постоянства внутренней среды, в первую очередь, газового состава крови и вовлечены в механизмы общей регуляции обменных процессов. Клетки мезенцефалического ядра тройничного нерва (V) связаны также с мышцами, участвующими в акте сосания и входят в функциональную систему, связанную с формированием сосательного рефлекса.
Второй этап. Под воздействием клеток, созревающих на первом этапе, развиваются нижележащие структуры ствола мозга клеток, созревающих на первом этапе. Это — отдельные группы нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, заднего отдела моста и нейроны двигательных ядер черепномозговых нервов. (V, VII, IX, X, XI, XII), обеспечивающие координацию трех важнейших функциональных систем: сосания, глотания и дыхания. Вся эта система нейронов отличается ускоренными темпами созревания. Они достаточно быстро обгоняют нейроны, созревающие на первом этапе, по степени зрелости.
На втором этапе проявляют активность раносозревающие нейроны вестибулярных ядер, локализированных на дне ромбовидной ямки. Вестибулярная система развивается у человека ускоренными темпами. Уже к 6-7 месяцам эмбриональной жизни она достигает степени развития, характерной для взрослого человека.
Третий этап. Созревание нейронных ансамблей гипоталамических и таламических ядер также идет гетерохронно и определяется включением их в различные функциональные системы. Например, ускоренно развиваются ядра таламуса, задействованные в системе терморегуляции.
В таламусе позднее всех созревают нейроны передних ядер, однако темп их созревания резко подскакивает к рождению. Это связано с их участием в интеграции обонятельных импульсов и импульсов других модальностей, определяющих выживание в новых условиях среды.
Четвертый этап. Созревание сначала ретикулярных нейронов, затем — остальных клеток палеокортекса, архикортекса и базальной области переднего мозга. Они участвуют в регуляции обонятельных реакций, поддержании гомеостаза и др. Древняя и старая кора, занимающие очень небольшую площадь поверхности полушария у человека, к рождению оказываются уже полностью сформированными.
Пятый этап. Созревание нейронных ансамблей гиппокампа и лимбической коры. Это происходит в конце эмбриогенеза, а развитие лимбической коры продолжается и в раннем детстве. Лимбическая система принимает участие в организации и регуляции эмоций и мотиваций. У ребенка это прежде всего пищевая и питьевая мотивации и др.
В той же последовательности, в которой созревают отделы головного мозга, происходит и миелинизация соответствующих им волоконных систем. Нейроны раносозревающих систем и структур мозга посылают свои отростки в другие участки, как правило, в оральном направлении и как бы индуцируют последующий этап развития.
Развитие неокортекса имеет свои особенности, но и оно идет по принципу гетерохронии. Так, согласно филогенетическому принципу, наиболее рано в эволюции появляется древняя кора, затем — старая, и только после этого — новая кора. В эмбриогенезе у человека новая кора закладывается раньше старой и древней коры, но последние развиваются быстрыми темпами и достигают максимальной площади и дифференцировки уже к середине эмбриогенеза. Затем они начинают смещаться на медиальную и базальную поверхность и частично редуцируются. Инсулярная область, которая занята неокортексом лишь частично, быстро начинает свое развитие и созревает уже к концу пренатального периода.
Наиболее быстро созревают те области новой коры, которые связаны с филогенетически более старыми вегетативными функциями, например, лимбическая область. Затем созревают области, формирующие так называемые проекционные поля различных сенсорных систем, куда приходят сенсорные сигналы от органов чувств. Так, затылочная область закладывается у эмбриона в 6 лунных месяцев, полное же ее созревание завершается к 7 годам жизни.
Несколько позже созревают ассоциативные поля. Самыми последними созревают наиболее филогенетически молодые и функционально самые сложные поля, которые связаны с осуществлением специфически человеческих функций высокого порядка — абстрактного мышления, членораздельной речи, гнозиса, праксиса и т. д. Таковыми являются, например, рече-двигательные поля 44 и 45. Кора лобной области закладывается у 5-месячного плода, полное созревание затягивается до 12 лет жизни. Поля 44 и 45 требуют для своего развития более длительного времени даже при высоких темпах созревания. Они продолжают рост и развитие в течение первых лет жизни, в юношеском возрасте и даже у взрослых. Количество нервных клеток при этом не нарастает, но увеличивается количество отростков и степень их разветвлений, количество шипиков на дендритах, количество синапсов, происходит миелинизация нервных волокон и сплетений. Развитию новых областей коры способствуют учебные воспитательные и образовательные программы, учитывающие особенности функциональной организации мозга ребенка.
В результате неравномерного роста участков коры в процессе онтогенеза (как пре-, так и постнатального), в одних областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов в глубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка в глубь сильвиевой щели за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с появлением и совершенствованием членораздельной речи ребенка — лобной и височной покрышки — соответственно рече-двигательный и рече-слуховой центры. Восходящая и горизонтальная передние ветви сильвиевой щели образуются из наплыва триангулярной извилины и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального периода, но это может происходить и постнатально, довольно в зрелом возрасте.
В других областях неравномерность разрастания коры проявляется в закономерностях обратного порядка: глубокая борозда как бы разворачивается, и на поверхность выходят новые отделы коры, ранее скрытые в глубине. Именно так на поздних стадиях пренатального онтогенеза исчезает поперечно затылочная борозда, а на поверхность выходят теменно затылочные извилины — корковые отделы, связанные с осуществлением более сложных, зрительногностических функций; проекционные же зрительные поля отодвигаются на медиальную поверхность полушария.
Быстрое увеличение площади неокортекса приводит к возникновению борозд, разделяющих полушария на извилины. (Есть и другое объяснение образования борозд — это прорастание кровеносных сосудов). Первыми образуются наиболее глубокие борозды (щели). Например, с 2 месяцев эмбриогенеза появляется сильвиевая ямка и происходит закладка шпорной борозды. Менее глубокие первичные и вторичные борозды появляются позднее, создают общий план строения полушария. После рождения появляются третичные борозды — мелкие, варьирующие по форме, они индивидуализируют рисунок борозд на поверхности полушария. В целом, порядок образования борозд следующий. К 5-му месяцу эмбриогенеза появляются центральная и поперечно-затылочная борозды, к б месяцам — верхняя и нижняя лобные, краевая и височные борозды, к 7-му месяцу — верхние и нижние пре- и постцентральные, а также межтеменная борозды, к 8-му месяцу — средняя лобная.
К моменту рождения ребенка разные отделы его мозга развиты неодинаково. Более дифференцированы структуры спинного мозга, ретикулярная формация и некоторые ядра продолговатого мозга (ядра тройничного, блуждающего, подъязычного нервов, вестибулярные ядра), среднего мозга (красное ядро, черная субстанция), отдельные ядра гипоталамуса и лимбической системы. Относительно далеки от окончательного созревания нейронные комплексы филогенетически более молодых областей коры — височной, нижнетеменной, лобной, а также стриопал-лидарной системы, зрительных бугров, многих ядер гипоталамуса и мозжечка.
Последовательность созревания структур мозга, определяется сроками начала активности функциональных систем, в которые эти структуры входят. Так, сравнительно рано начинают формироваться вестибулярный и слуховой аппарат. Уже на стадии 3 недель у эмбриона намечаются утолщения эктодермы, которые превращаются в слуховые плакоды. К 4-й неделе образуется слуховой пузырек, состоящий из вестибулярного и улиткового отделов. К 6-й неделе дифференцируются полукружные каналы. В 6,5 недель созревают афферентные волокна, идущие от вестибулярного ганглия в ромбовидную ямку. На 7-8-й неделе развиваются улитка и спиральный ганглий.
В слуховой системе к рождению формируется слуховой аппарат, способный воспринимать раздражения.
Наряду с обонятельным, слуховой аппарат является ведущим уже с первых месяцев жизни. Центральные же слуховые пути и корковые зоны слуха созревают позднее.
К моменту рождения полностью созревает аппарат, который обеспечивает сосательный рефлекс. Он образован ветвями тройничного (V пара), лицевого (VII пара), язычно-глоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Все волокна к рождению миелинизированы.
Зрительный аппарат к моменту рождения развивается частично. Зрительные центральные пути к рождению миелинизированы, периферические же (зрительный нерв) миелинизируются после рождения. Способность видеть окружающий мир — это результат научения. Он определяется условно-рефлекторным взаимодействием зрения и осязания. Руки — первый объект собственного тела, который попадает в поле зрения ребенка. Интересно, что такое положение руки, которое позволяет глазу видеть ее, формируется задолго до рождения, у эмбриона 6-7 недель (см. рис. VIII. 1).
В результате миелинизации зрительного, вестибулярного и слухового нервов у 3-месячного ребенка отмечается точная установка головы и глаз к источнику света и звука. Ребенок 6 месяцев начинает манипулировать предметами под контролем зрения.
Последовательно созревают и структуры мозга, обеспечивающие совершенствование двигательных реакций. На 6-7-й неделе у эмбриона созревает красное ядро среднего мозга, играющего важную роль в организации мышечного тонуса и в осуществлении установочных рефлексов при согласовании позы в соответствии с поворотом туловища, рук, головы. К 6-7 месяцам пренатальной жизни созревают высшие подкорковые двигательные ядра — полосатые тела. К ним переходит роль регулятора тонуса при разных положениях и непроизвольных движениях.
Движения новорожденного неточны, недифференцированы. Они обеспечиваются влияниями, идущими от полосатых тел. В первые годы жизни ребенка от коры прорастают волокна к полосатым телам, и деятельность полосатых тел начинает регулироваться корой. Движения становятся более точными, дифференцированными.
Таким образом, экстрапирамидная система становится под контроль пирамидной. Процесс миелинизации центральных и периферических путей функциональной системы движения наиболее интенсивно происходит до 2 лет. В этот период ребенок начинает ходить.
Возраст от рождения до 2 лет — это особый период, в течение которого ребенок овладевает также уникальной способностью к членораздельной речи. Развитие речи ребенка происходит только при непосредственном общении с окружающими людьми, о процессе обучения. Аппарат, регулирующий речь, включает в себя сложную иннервацию различных органов головы, гортани, губ, языка, миелинирующиеся проводящие пути в ЦНС, а также сформировавшийся специфически человеческий комплекс речевых полей коры 3 центров — рече-двигательного, рече-слухового, рече-зрительного, объединенных системой пучков ассоциативных волокон в единую морфофункциональную систему речи. Речь человека — это специфически человеческая форма высшей нервной деятельности.
Масса мозга: возрастная, индивидуальная и половая изменчивость
Масса мозга в эмбриогенезе изменяется неравномерно. У 2-месячного плода она равна ~ 3 г. За период до 3 месяцев масса мозга увеличивается в ~ 6 раз и составляет 17 г, к 6 лунным месяцам — еще в 8 раз: -130 г. У новорожденного масса мозга достигает: 370 г — у мальчиков и 360 г — у девочек. К 9 месяцам происходит ее удвоение: 400 г. К 3 годам масса мозга увеличивается втрое. К 7 годам она достигает 1260 г — у мальчиков и 1190 г — у девочек. Максимальная масса мозга достигается в 3-м десятилетии жизни. В старших возрастах она снижается.
Масса мозга взрослого мужчины — 1150-1700 г. На протяжении всей жизни масса мозга мужчин выше, чем у женщин. Масса мозга обладает заметной индивидуальной вариабельностью, но не может служить показателем уровня развития умственных способностей человека. Известно, например, что у И.С. Тургенева масса мозга была равна 2012 г, Кювье — 1829, Байрона — 1807, Шиллера — 1785, Бехтерева — 1720, И.П. Павлова — 1653, Д.И. Менделеева — 1571, А. Франса — 1017 г.
Для оценки степени развития мозга был введен «индекс церебрализации» (степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела). По этому индексу человек резко отличается от животных. Весьма существенно, что на протяжении онтогенеза у человека можно выделить особый период в развитии, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует периоду раннего детства, от 1 года до 4-х лет. После этого периода индекс снижается. Изменения индекса церебрализации подтверждается нейрогистологическими данными. Так, например, количество синапсов на единице площади теменной коры после рождения резко увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4-х лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это свидетельствует о том, что именно период раннего детства является временем огромного количества возможностей, заложенных в нервной ткани мозга. От их реализации во многом зависит дальнейшее развитие умственных способностей человека.
В заключение глав о развитии мозга человека следует еще раз подчеркнуть, что важнейшей специфически человеческой особенностью является уникальная гетерохрония закладки неокортекса, при которой развитие и окончательное созревание структур мозга, связанных с осуществлением функций высшего порядка, совершаются в течение достаточно длительного времени после рождения. Возможно, это и явилось тем величайшим ароморфозом, который определил выделение человеческой ветви в процессе антропогенеза, так как «ввел» процесс научения и воспитания в формирование человеческой личности.
В этот день:
- Дни рождения
- 1904 Родился Николай Николаевич Воронин - советский археолог, один из крупнейших специалистов по древнерусской архитектуре.
- Дни смерти
- 1947 Умер - русский художник, философ-мистик, писатель, путешественник, археолог, общественный деятель. Автор идеи и инициатор Пакта Рериха - первого в истории международного договора о защите культурного наследия, установившего преимущество защиты культурных ценностей перед военной необходимостью. Проводил раскопки в Петербургской, Псковской, Новгородской, Тверской, Ярославской, Смоленской губерниях.
Эмбриогенез головного мозга. Задний мозговой пузырь, rhombencephalon. Средний мозговой пузырь, mesencephalon.
Нервная трубка очень рано подразделяется на два отдела, соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел, представляющий зачаток головного мозга, как отмечалось, расчленяется путем перетяжек на три первичных мозговых пузыря, лежащих друг за другом: передний, prosencephalon, средний, mesencephalon , и задний, rhombencephalon . Передний мозговой пузырь замыкается спереди так называемой концевой пластинкой, lamina terminalis . Эта стадия из трех пузырей при последующей дифференцировке переходит в стадию пяти пузырей, дающих начало пяти главным отделам головного мозга. Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. Прежде всего в области среднего пузыря развивается выпуклый в дорсальную сторону головной изгиб, а затем на границе с зачатком спинного мозга также выпуклый дорсально шейный изгиб. Между ними образуется в области заднего пузыря третий изгиб, выпуклый в вентральную сторону, - мостовой изгиб.
Посредством этого последнего изгиба задний мозговой пузырь, rhombencephalon , делится на два отдела . Из них задний, myelencephalon , превращается при окончательном развитии в продолговатый мозг, а из переднего отдела, называемого metencephalon , развивается с вентральной стороны мост и с дорсальной стороны мозжечок. Metencephalon отделяется от лежащего впереди него пузырька среднего мозга узкой перетяжкой, isthmus rhombencephali . Общая полость rhombencephalon , имеющая на горизонтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек, сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые стенки ее благодаря развитию в них ядер черепных нервов сильно утолщаются, дорсальная же стенка остается тонкой. В области продолговатого мозга большая часть ее состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося с мягкой оболочкой (tela choroidea inferior ). Стенки среднего мозгового пузыря, mesencephalon , утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Вентрально из них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны - крыша среднего мозга. Полость среднего пузыря превращается в узкий канал - водопровод, соединяющийся с IV желудочком.
Филогенез НС . 1 тип регуляции – гуморальная (клеточный уровень) + эндокринная. 2. Нервная регуляция:
1. У кишечнополостных – диффузная НС.
2. У червей и др. членистоногих - узловая НС.
3. У низших хордовых до высших позвоночных – трубчатый тип НС.
Эмбриогенез НС. В эмбриональном развитии нервной системы из эктодермы выделяют стадии: нервной пластинки, нервного желобка и нервной трубки, расширенный передний конец которой расчленяется на три первичных мозговых пузыря.
1. Ромбовидный мозг
2. Средний мозг.
3. Передний мозг.
Дальнейшие трансформации приводят к формированию пяти мозговых пузырей, названия которых соответствуют отделам головного мозга, которые из них формируются.
1. Ромбовидный – добавочный (продолговатый) и задний: мост и мозжечок.
2. Средний
3. Передний – промежуточный и конечный.
31. Общий план строения головного мозга. Ствол мозга: строение продолговатого мозга, моста, среднего мозга, промежуточного мозга.
Головной мозг делят на отделы, соответствующие их происхождению из мозговых пузырей: 1) ромбовидный мозг, разделяющийся на добавочный (продолговатый), задний и перешеек ромбовидного мозга; 2) средний мозг и 3) передний мозг, включающий промежуточный и конечный.
Продолговатый (добавочный) мозг (myelencephalon) является продолжением спинного мозга, частично сохраняя черты его строения; называют луковицей мозга. На поверхности имеются борозды и щели аналогичные образованиям спинного мозга. На передней поверхности передняя срединная щель разделяет валикообразные утолщения - пирамиды, образованные двигательными (эфферентными) путями; переход части путей на противоположную сторону образует перекрест пирамид. Латерально от пирамиды лежит овальное возвышение - олива, в глубине которой залегают ядра олив. На заднюю поверхность продолговатого мозга продолжается задняя срединная борозда, по бокам от которой лежат задние канатики. В направлении кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку в составе его нижних ножек. Каждый задний канатик разделяется задней промежуточной бороздой на тонкий и клиновидный пучки, составленные афферентными (чувствительными) проводящими путями. Серое вещество внутри продолговатого мозга представлено переключательными ядрами (тонкое и клиновидное ядра), ретикулярной формацией и ядрами черепных нервов (IX-XII пары). Ядра продолговатого мозга осуществляют вегетативную регуляцию деятельности сердечно-сосудистой системы, дыхания; защитные рефлексы: кашель, чихание; пищевые рефлексы: сосание, глотание, секрецию пищеварительных желез.
Мост (pons) - утолщенный отдел ствола мозга. В стороны продолжается в средние ножки мозжечка. Дорсальная поверхность входит в состав дна ромбовидной ямки. Между волокнами располагаются ядра трапециевидного тела. В дорсальной части моста проходят афферентные проводящие пути, включая медиальную петлю, а также залегают ядра V-VIII пар черепных нервов, ретикулярная формация. В вентральной части проходят эфферентные проводящие пути, включая пирамидные и поперечные волокна.
Полостью ромбовидного мозга является IV желудочек. Книзу полость IV желудочка сообщается с центральным каналом спинного мозга, сверху в нее открывается водопровод мозга.
Средний мозг (mesencephalon) - короткий отдел ствола мозга, образующий на вентральной поверхности ножки мозга, на дорсальной поверхности - четверохолмие с отходящими от верхних и нижних холмиков рукоятками. На поперечном разрезе: крыша и ножки, последние разделяются на покрышку и основание. Между крышей и ножками - водопровод мозга, окруженный центральным серым веществом, в котором залегают ядра III-IV пар черепных нервов. В крыше среднего мозга расположены ядра верхних (подкорковые центры зрительного анализатора и через одноименные рукоятки связаны с ядрами латеральных коленчатых тел и нижних (подкорковые центры слухового анализатора и связаны через одноименные рукоятки с медиальными коленчатыми телами) холмиков - участвуют в формировании ориентировочных двигательных реакций на свет и звук. В покрышке ножек мозга проходят афферентные проводящие пути (медиальная петля), медиальный продольный пучок, обеспечивающий синхронные движения глазных яблок, ретикулярная формация и красное ядро - координационный центр экстрапирамидной системы. Основание ножек мозга составлено эфферентными проводящими путями.
Промежуточный мозг (diencephalon) состоит из двух отделов: таламического мозга и подбугорной области (гипоталамуса).
Таламический мозг (thalamencephalon) подразделяется на три основные части: зрительный бугор (thalamus opticus), надбугорная область (epithalamus) и забугорная область (metathalamus).
Зрительный бугор имеет яйцевидную форму с утолщенным задним концом (подушка). Содержит многочисленные ядра - подкорковые центры всех видов чувствительности (кроме обонятельной).
Надбугорная область представлена эпифизом (верхний мозговой придаток, шишковидное тело), который является нейроэндокринным органом, и поводками. Поводки соединяются спайкой, на которой закреплен эпифиз. К забугорной области относятся медиальные и латеральные коленчатые тела, которые содержат ядра - подкорковые центры слухового и зрительного анализаторов.
Гипоталамус - область, лежащая вентральнее таламической области в дне III желудочка. Отделен от таламуса подталамической бороздой. Делится на два отдела: 1) передний гипоталамус, к которому относят зрительный перекрест с зрительными трактами, серый бугор, воронку и заднюю долю гипофиза; 2) задний гипоталамус - сосцевидные тела и заднюю гипоталамическую область. В гипоталамусе залегают нейросекреторные ядра. Полостью промежуточного мозга является III желудочек - щелевидная полость, лежащая между зрительными буграми. III желудочек соединяется с IV водопроводом мозга, а с боковыми - межжелудочковыми отверстиями.
Период , в течение которого головной мозг состоит из трех пузырей, продолжается недолго. К концу четвертой недели уже появляются признаки предстоящего разделения переднего мозга, и вскоре после этого становится заметной дифференциация заднего мозга. На шестой неделе развития мы можем различить в мозгу пять отделов. Передний мозг разделился на конечный мозг telencephalon и промежуточный мозг diencephalon, средний мозг не изменился, а задний мозг дифференцировался в закладку мозжечка metencephalon и закладку продолговатого мозга myelencephalon.
Конечный мозг , telencephalon, представляет собой наиболее переднюю часть мозга, а его два боковых выроста называются латеральными телэнцефалическими пузырями. Его задняя граница легко определяется путем проведения линии от складки в крыше мозга, называемой velum transversum, к зрительной ямке - вдавлению в дне мозга на уровне зрительных стебельков. Так как эта ямка находится непосредственно перед зрительной хиазмой, ее часто называют преоптической ямкой.
Промежуточный мозг , diencephalon, - это более задняя часть бывшего переднего мозга. Ее задняя граница условно определяется путем проведения линии от бугорка в дне нервной трубки, называемого tuberculum posterium, к вдавлению в крыше нервной трубки, которое уже появляется на этой стадии развития. При рассмотрении эмбриона целиком оно иногда отчетливо видно, а иногда незаметно.
Наиболее отчетливой особенностью промежуточного мозга
является наличие боковых выростов, образующих глазные пузыри, а также дивертикула, находящегося посередине вентральной стенки и образующего infundibulum. Вырост из середины дорзальной стенки промежуточного мозга известен под названием эпифиза, который, становясь заметным у куриного эмбриона на 3-4-й день, у свиньи и у человека появляется относительно поздно.
Обычно у эмбрионов человека длиной 9-11 мм еще нет никаких признаков эпифизарного выпячивания, впервые отмечаемого у 12-миллиметровых эмбрионов.
Средний мозг mesencephalon
у ранних змбрионов почти не изменяется. От метзнцефалона его отделяет хорошо видимое сужение нервной трубки.
На этой стадии наблюдается
подразделение заднего мозга rhombencephalon на закладку мозжечка metencephalon и закладку продолговатого мозга myelencephalon. Дорзальная стенка нервной трубки непосредственно каудапьно от мезо-ромбэнцефалического сужения очень толста в противоположность тонкой крыше каудальной части заднего мозга. Часть нервной трубки, где находится зто утолщение, является метэнцефалоном, а конец заднего мозга с тонкой крышей составляет миелзнцефалон.
Хотя все внешние признаки отдельных нейромеров к этому времени исчезают, внутренняя поверхность стенки миелзнцефалона обнаруживает явные следы метамерии.
Черепномозговые нервы
Связи черепномозговых нервов с различными структурами головы и особенно с головным мозгом весьма стабильны у всех млекопитающих. У рыб мы наблюдаем 10 пар черепномозговых нервов. У млекопитающих имеются те же самые 10 черепномозговых нервов с аналогичными отношениями и функциями.
Кроме того, головной мозг млекопитающих в процессе прогрессивной специализации включил в себя часть нервной трубки, которая у примитивных рыб является неизмененным спинным мозгом. Об этом свидетельствует наличие у млекопитающих 12 пар черепномозговых нервов, из которых первые 10 являются гомологами 10 черепномозговых нервов рыб, а последние две пары представляют модификацию самых передних спинальных нервов рыб.
Двенадцать пар черепномозговых нервов обозначаются по номерам и по названиям. Начиная с наиболее переднего, это следующие нервы: (I) обонятельный (olfactorius); (II) зрительный (opticus); (III) глазодвигательный (oculomotorius); (IV) блоковый (trochlearis); (V) тройничный (trigeminus); (VI) отводящий (abducens); (VII) лицевой (facialis); (VIII) слуховой (acusticus); (IX) языкоглоточный (glossopharingeus); (X) блуждающий (vagus); (XI) добавочный (accessorius); (XII) подъязычный (hypoglossus). У шестинедельных эмбрионов хорошо видны все черепномозговые нервы, за исключением обонятельного и зрительного.
Нервы, несущие чувствительные (афферентные) волокна , вблизи места своего соединения с головным мозгом имеют ганглии. За исключением слухового (VIII), все нервы, несущие ганглии, содержат также и некоторое количество эфферентных (двигательных) волокон, т. е. являются смешанными нервами. Те черепномозговые нервы, которые построены практически лишь из эфферентных волокон, наружных ганглиев не имеют (нервы III, IV, VI, XII).
Головной мозг развивается из головного отдела нервной трубки. У 3-4-недельного эмбриона головной мозг состоит из 3 мозговых пузырей, отделенных друг от друга небольшими сужениями (рис. 1).
Рис. 1. : Ⅰ — Rhombencephalon; Ⅱ — Mesencephalon; Ⅲ — Prosencephalon; 1 — Myelencephalon; 2 — Metencephalon; 3 — Mesencephalon; 4 — Diencephalon; 5 — Telencephalon.
К концу 4-й недели стадия 3 мозговых пузырей при следующей дифференцировке переходит в стадию 5 мозговых пузырей, дающих начало 5 главным отделам головного мозга. Одновременно с этим нервная трубка изгибается в сагиттальном направлении, образуя теменной, затылочный и мостовой изгибы, способствуя обособлению 5 мозговых пузырей (рис. 2).
Рис. 2. : 1 - продолговатый мозг (myelencephalon); 2 - задний мозг (metencephalon); 3 - средний мозг (mesencephalon); 4 - промежуточный мозг (diencephalon); 5 - конечный мозг (telencephalon).
Каждый отдел имеет полость, все полости сообщаются, так как развиваются из единой полости нервной трубки.
В стенках нервной трубки в области головного мозга происходят сходные изменения, как и в стенках спинного мозга, что приводит к образованию тех же трех слоев: эпендимного, плащевого и краевого. Эпендимный слой превращается в эпендимную выстилку желудочков. Плащевой слой дает начало ядрам черепных нервов и другим структурам серого вещества головного мозга. В краевой слой врастают продольно расположенные миелинизированные волокна, соединяя спинной мозг с отделами головного мозга. Таким образом, из этого слоя развивается белое вещество головного мозга.
Так же, как при образовании спинного мозга, элементы головного мозга развиваются из различных отделов нервной трубки. Так, из покровной пластинки развиваются крыша Ⅲ желудочка, нижние ножки мозжечка, эпиталамус. Донная пластинка редуцируется. Из крыльной пластинки развиваются дорзальные отделы ствола, а из основной пластинки - вентральные отделы ствола мозга.
Вес головного мозга
Расположенный в черепе головной мозг содержит свыше 12 миллиардов нейронов и 50 миллиардов опорных глиальных клеток, но весит при этом немного.
- У новорожденного вес головного мозга составляет 360-370 г.
- В 9 месяцев — 720-740 г.
- В 3 года - 1100-1200 г (утраивается).
- У взрослых - 1400-2200 г.
Не надо думать, что вес мозга и умственные способности находятся в пропорциональной зависимости. Так, самый большой мозг (3350 г) принадлежал умственно неполноценному человеку.
Вместе со спинным мозгом головной мозг обеспечивает и регулирует множество бессознательных процессов, происходящих в теле человека, а также координирует большинство произвольных движений. Более существенным является то, что мозг управляет сознанием и разнообразными интеллектуальными функциями, начиная с мышления, обучения и творчества.
